Fisiología del ejercicio
Se define la fisiología del ejercicio como la ciencia que estudia las respuestas de los órganos, aparatos y sistemas que componen el organismo humano durante el ejercicio físico, los mecanismos de regulación e integración funcional que hacen posible la realización de ejercicio físico, y las adaptaciones tanto estructurales como funcionales que la realización continuada de ejercicio o entrenamiento físico ocasiona.
CONTROL NERVIOSO DEL SISTEMA MOTOR
Diversas estructuras controlan la actividad motora y se organiza de manera jerárquica.
La médula espinal es el nivel inferior de esta organización, donde se hallan los circuitos neuronales que median reflejos y movimientos rítmicos como la locomoción. En cualquier caso, las neuronas medulares están sometidas a influencias que descienden de los centros superiores y que modifican las respuestas reflejas.
El tronco del encéfalo es el siguiente nivel de la jerarquía motora. Esta zona recibe numerosas aferencias de la corteza y núcleos subcorticales, y envía información a la médula a través de fascículos descendentes que contribuyen al control de la postura, los movimientos de la cabeza y los ojos. Estas vías descendentes brindan el sistema de control postural básico, sobre el cual las áreas motoras de la corteza pueden organizar movimientos más diferenciados.
La corteza es el nivel superior del control motor. Tanto la corteza motora primaria como las áreas premotoras se proyectan directamente hacia la médula espinal a través del fascículo corticoespinal, pero también modulan los núcleos del tronco del encéfalo. La coordinación y planificación de secuencias motoras complejas tiene lugar en estas áreas premotoras en conexión con las cortezas asociativas parietal posterior y prefrontal. Desde el córtex premotor la elaboración motora se proyecta a la corteza motora primaria y a la médula, que son las zonas de ejecución motora.
Además de los niveles jerárquicos indicados, médula espinal, tronco del encéfalo y corteza, en la planificación y ejecución del movimiento intervienen el cerebelo y los ganglios basales. Estas estructuras establecen bucles de retroalimentación que tienen un efecto regulador sobre la corteza y sobre los núcleos del tronco del encéfalo, contribuyendo tanto al control postural como a la realización normal de los movimientos.
La actividad motora voluntaria se estructura en distintas fases:
• Plan motor. En esta fase se establecen los objetivos generales en respuesta a una motivación o a la información sensitiva. Intervienen las áreas corticales y subcorticales implicadas en el comportamiento y la corteza asociativa, en la que confluye toda la información sensitiva del propio cuerpo y del medio.
• Programa motor. Comprende el diseño del patrón de movimientos adecuado para lograr los objetivos del plan motor. Se seleccionan los músculos que van a ser utilizados, se determina su secuencia de activación, la fuerza que se va a desarrollar, la dirección global y el inicio y finalización de la contracción. Intervienen la corteza asociativa, la corteza motora y áreas premotoras, el tálamo ventrolateral, los ganglios basales y el cerebelo. En esta fase la información sensitiva se emplea para corregir y reajustar los programas motores usados en ensayos previos.
• Ejecución del programa motor, mediante la activación de las vías descendentes desde la corteza y tronco del encéfalo. Estas vías descendentes controlan las motoneuronas de forma directa o los circuitos de la médula espinal a través de interneuronas. Las estructuras implicadas son la corteza motora, los núcleos tronco encefálicos, la médula espinal y las unidades motoras. Se produce en esta fase una continua evaluación sensitiva para los movimientos de persecución de un objetivo, y también se requiere esta integración continua de la entrada sensitiva en todo tipo de movimientos para mantener la postura y para producir los ajustes reflejos de la longitud y tensión musculares.
SISTEMAS ENERGÉTICOS EN EL EJERCICIO
La contracción muscular durante el ejercicio físico es posible gracias a un proceso de transformación de energía. La energía química que se almacena en los enlaces de las moléculas de los diferentes sustratos metabólicos (el ATP es la molécula intermediaria en este proceso) es transformada en energía mecánica
La célula muscular dispone de tres mecanismos para resintetizar el ATP:
La resíntesis de ATP a partir de
• La fosfocreatina (PCr) (vía anaeróbica aláctica).
• El proceso de la glucólisis anaeróbica con la transformación del glucógeno muscular en lactato (vía anaeróbica láctica).
• La fosforilación oxidativa (vía aeróbica).
Los dos mecanismos citados en primer lugar tienen como característica común el llevarse a cabo en condiciones anaeróbicas, es decir, sin la presencia del oxígeno molecular procedente del aire atmosférico, y por tanto todas las reacciones químicas que en ellos acontecen tienen lugar en el citosol celular. Por el contrario, la fosforilación oxidativa (u oxidación celular) es un proceso complejo en el cual es imprescindible la presencia de oxígeno, es decir, un proceso al que consideramos aeróbico. Tiene lugar en el interior de las mitocondrias.
La vía anaeróbica aláctica se refiere al metabolismo de los llamados fosfágenos o fosfatos de alta energía, de los que el ATP (adenosina trifosfato) y la fosfocreatina con los compuestos más relevantes. La ventaja del metabolismo de los fosfágenos es que proporciona la energía necesaria para la contracción muscular al inicio de la actividad y durante ejercicios explosivos, muy breves y de elevada intensidad. La desventaja es la limitada capacidad de almacenamiento, lo que hace que sus reservas sólo puedan sostener actividades de máximo esfuerzo de unos 6 a 10 s de duración.
La vía anaeróbica láctica o glucólisis anaeróbica involucra a la glucosa o al glucógeno como sustratos energéticos. Sólo los hidratos de carbono pueden metabolizarse sin la participación directa del oxígeno, a través de la glucólisis que se desarrolla en el citosol celular, obteniendo hasta 2 ATP por mol de glucosa metabolizada. La glucólisis anaeróbica involucra directamente a las fibras musculares rápidas (tipo II), y proporciona, por sí misma, la energía suficiente para mantener una elevada intensidad de ejercicio desde pocos segundos hasta 1 min de duración. Durante el catabolismo de la glucosa a piruvato en el citosol (glucólisis), el piruvato se reduce y se transforma en lactato. El acúmulo de lactato en la célula se asocia a acidosis metabólica, con consecuencias fisiológicas vinculadas a la fatiga muscular. La intensidad de ejercicio en la que comienzan a elevarse las concentraciones de lactato en sangre es diferente en cada persona, denominándose conceptualmente a este fenómeno o éste transición aeróbica-anaeróbica umbral anaeróbico; es el mejor indicador para la planificación de cargas de trabajo en el entrenamiento, tanto deportivo como clínico.
La vía aeróbica o sistema oxidativo puede involucrar a los hidratos de carbono, las grasas y, excepcionalmente, las proteínas, después de una serie de transformaciones en el ciclo de Krebs. De las reacciones que tienen lugar en este ciclo, se forman ATP, CO2 y H+ o protones y sus electrones asociados; estos últimos son transferidos a la cadena respiratoria mitocondrial, donde reaccionarán con oxígeno para formar finalmente agua. A este tipo de glucólisis que finaliza en la introducción de ácido pirúvico en la mitocondria en lugar de llegar a la transformación de ácido láctico la denominaremos glucólisis aeróbica.
En cuanto al balance energético obtenido por la oxidación completa de una molécula de glucosa, en total conseguimos la energía necesaria para fosforilar 38 moléculas de ADP y transformarlas en 38 ATP con la oxidación completa de una molécula de glucosa (2 ATP en la glucólisis anaeróbica y 36 ATP en el ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa).
Metabolismo de las grasas. Los lípidos almacenados en el organismo representan la principal reserva energética y constituyen una fuente casi inacabable de energía durante el ejercicio físico, ganando protagonismo en cuanto a su utilización como fuente energética a medida que el ejercicio realizado aumenta su duración. Los ácidos grasos que utiliza la célula muscular como combustible pueden obtenerse de los triglicéridos almacenados en el tejido adiposo o en el propio músculo, así como de las lipoproteínas circulantes.
Los ácidos grasos se oxidan principalmente en las fibras oxidativas o tipo I, que fundamentalmente se activan durante los ejercicios de baja y moderada intensidad. Por tanto, la contribución de la oxidación de lípidos al metabolismo oxidativo total depende de la carga de trabajo relativa. Durante las actividades intensas, los hidratos de carbono contribuyen con casi el 80% de la energía, mientras que durante el ejercicio moderado de duración prolongada la combustión de lípidos puede cubrir hasta un 90% de los sustratos utilizados. Cuanto más entrenado está un músculo, mayor capacidad tiene para oxidar grasas. Los ácidos grasos se oxidan preferentemente en las fibras tipo I o fibras oxidativas.
Metabolismo de las proteínas. El aporte energético procedente de los aminoácidos se sitúa entre el 3 y el 10% de la energía total generada17. En general, podemos considerar que en un ejercicio cuya duración sea inferior a 60 minutos, el aporte energético por parte de las proteínas no resulta significativo. Se han descrito al menos seis aminoácidos que pueden utilizarse como combustible: alanina, aspartato, glutamato, y los tres aminoácidos de cadena ramificada (valina, leucina e isoleucina).
Los diferentes sistemas energéticos (anaeróbico aláctico, anaeróbico láctico y aeróbico) no actúan de forma independiente: cuando un individuo está realizando ejercicio a la máxima intensidad posible, desde los velocistas de distancias más cortas (menos de 10 segundos) hasta los que realizan eventos de resistencia aeróbica (más de 30 minutos), cada uno de los tres sistemas energéticos está contribuyendo a las necesidades energéticas totales del organismo. Lo que ocurre es que en los diferentes tipos de ejercicio, y sobre todo en función de la intensidad, predomina un sistema energético sobre los otros, excepto en las circunstancias en las que se producen transiciones de la predominancia de un sistema energético a otro.
FUNCIÓN MUSCULAR
Las fibras musculares y su reclutamiento en el ejercicio
Los músculos esqueléticos están formados por distintos tipos de células, actualmente la clasificación de las fibras musculares se realiza en función del tipo de miosina presente en la célula y de la velocidad de acortamiento de la fibra. Existen tres tipos básicos de fibras musculares: fibras de tipo I, que son de contracción lenta, y fibras de tipo II, de contracción rápida, de las que existen dos subtipos: IIA y IIX.
En resumen, podemos decir que las fibras tipo I presen una baja velocidad de acortamiento, un escaso desarrollo de los sistemas implicados en la homeostasis del Ca2+ y una gran capacidad oxidativa. Estas características las convierten en células bien adaptadas para la realización de ejercicios aeróbicos y prolongados. Por otra parte, las fibras tipo II son aquéllas de las que se obtiene una respuesta más rápida y con mayor tensión cuando se activan, aunque debido a su metabolismo son más rápidamente fatigables. Así pues, parecen particularmente adaptadas para actividades breves e intensas. El reclutamiento de las fibras II durante el ejercicio se produce con elevadas intensidades de trabajo, y siempre va precedido por el reclutamiento de las fibras I. Dentro de las fibras tipo II, son las IIA las que primero se reclutan, seguidas de las IIx. Hay que resaltar que es la cantidad de fuerza que se requiere y no la velocidad de contracción lo que determina el reclutamiento de uno u otro tipo de fibras.
La dotación genética es un factor fundamental a la hora de definir el patrón de distribución de las fibras musculares de un individuo. En personas sedentarias de mediana edad, el porcentaje de fibras tipo I es de un 45-55%26. Es importante tener en cuenta que la composición y distribución de los distintos tipos de fibras musculares no es igual en todos los tipos de músculos de un individuo; así, por ejemplo, los músculos antigravitatorios están compuestos por elevados porcentajes de fibras I, lo cual es lógico si pensamos que están encargados de mantener la postura, por lo que necesitarán ser poco fatigables.
En los deportistas de élite que practican disciplinas de resistencia aeróbica, como maratón o ciclismo en ruta, el porcentaje de fibras tipo I supera el 60-65%, mientras que, en los deportistas de élite de disciplinas de fuerza y potencia, los músculos utilizados presentan porcentajes de fibras tipo II superiores al 65%.
El entrenamiento provoca adaptaciones musculares beneficiosas para un mejor desarrollo del ejercicio; así, se han descrito modificaciones en la capilarización (aumento en actividades de resistencia aeróbica), en el diámetro de las fibras (hipertrofia, como ocurre con el entrenamiento de fuerza) o en el aumento de ciertas actividades enzimáticas (aeróbicas en las actividades de resistencia aeróbica, y anaeróbicas en las actividades de alta intensidad y fuerza).
Fuerza muscular: concepto y tipos de acciones musculares
Desde un punto de vista fisiológico, la fuerza se entiende como la capacidad que tiene el músculo para producir tensión al activarse. La fuerza aplicada es el resultado de la acción muscular sobre las resistencias externas, que pueden ser el propio peso corporal o cualquier otra resistencia o artefacto ajeno al sujeto. La tensión se produce durante la activación del músculo, lo que tiene lugar cuando éste recibe un impulso eléctrico y se libera la energía necesaria, lo que dará lugar a la unión y desplazamiento de los filamentos de actina y miosina en el sentido de acortamiento sarcomérico y elongación tendinosa.
Terminología relativa a la fuerza muscular. Se entiende por fuerza máxima la máxima tensión aplicada que un músculo o grupo muscular puede alcanzar (p. ej., el peso máximo que un individuo puede vencer una vez). Se expresa generalmente como 1 RM (una repetición máxima). La potencia muscular representa el aspecto explosivo de la fuerza; es el producto de la fuerza y la velocidad de movimiento (potencia = fuerza × distancia/tiempo). Por último, la capacidad de poder sostener acciones musculares repetidas durante un largo período de tiempo se denomina fuerza-resistencia.
Tipos de acción (contracción) muscular. La activación del músculo puede dar lugar a tres acciones diferentes
1- acortamiento o acción dinámica concéntrica (superación de la fuerza externa; la fuerza externa actúa en sentido contrario al del movimiento).
2- alargamiento/estiramiento o acción dinámica excéntrica (cesión ante la resistencia externa; la fuerza externa actúa en el mismo sentido que el movimiento).
3- y mantenimiento de su longitud o acción isométrica (la tensión –fuerza– muscular es equivalente a la resistencia externa; no existe movimiento y por tanto tampoco trabajo mecánico).
Factores que condicionan la fuerza muscular.
•Características de la contracción: depende de la modalidad de la contracción (isométrica o heterométrica tanto concéntrica como excéntrica) y de la velocidad de la misma.
• Factores fisiológicos: A nivel del músculo completo, la tensión desarrollada depende del número y dimensiones de las fibras del mismo que se contraen y de la intensidad con la que lo hacen.
• Factores mecánicos: Los aspectos biomecánicos del movimiento, dependientes de las características de la inserción ósea y de la magnitud del brazo de palanca disponible en la articulación implicada en el movimiento, se hallan genéticamente establecidas, por lo que son muy poco modificables con el entrenamiento.
• Otros factores:
– Con la edad aumenta progresivamente la fuerza muscular, alcanzándose los valores máximos hacia los 25 años.
– Con el entrenamiento adecuado disminuye o no existe esta declinación.
– El entrenamiento es un factor decisivo.
– El género. La fuerza es independiente del sexo; es decir, cuando expresamos la fuerza por unidad de área muscular, desaparecen las diferencias entre hombres y mujeres. Desde el punto de vista de la máxima fuerza desarrollada, claramente los hombres son más fuertes que las mujeres en todos los grupos musculares examinados. Esto es mucho más evidente en los músculos de la parte superior del cuerpo en comparación con los de los miembros inferiores. La diferencia básica en la respuesta al entrenamiento de fuerza entre sexos parece deberse sobre todo a la hipertrofia muscular, más evidente en varones que en mujeres. Este hecho es debido a las diferencias hormonales (la concentración de testosterona es de 20-30 veces superior en hombres).
Prescripción de entrenamiento de fuerza.
El desarrollo de la fuerza es el óptimo si se trabaja con pocas repeticiones y una elevada resistencia (6 Repeticiones Máximas o menos), mientras que el desarrollo de la resistencia muscular es el óptimo si se trabaja con más repeticiones y menos resistencia (20 RM o más). Menos claras son las recomendaciones para mejorar la potencia muscular. Se han sugerido protocolos de alta intensidad con resistencias que no permitan más de 10 repeticiones, realizadas a elevada velocidad. La recuperación debería ser de moderada a prolongada entre repeticiones y entre series. Cuando el objetivo es aumentar el tamaño muscular, la carga debería estar en un margen de 6-12 RM, pero el número de series debería ser superior a 3. Los períodos de descanso breves, no más de 90 s.
Número de repeticiones
Tanto la fuerza como la potencia muscular se desarrollan mejor utilizando cargas pesadas (que requieran una tensión máxima o casi máxima), con pocas repeticiones. En cambio, la resistencia muscular mejora más utilizando cargas pequeñas con un número de repeticiones mayor. Así, se recomiendan en general de 8 a 10 repeticiones por serie para alcanzar mejoras tanto en fuerza como en resistencia, además de en la hipertrofia muscular. En poblaciones mayores de 65 años se recomiendan de 10 a 15 repeticiones por serie con el fin de evitar lesiones.
Número de series
Tres o más series de 6 a 12 repeticiones por ejercicio, realizados tres días por semana, constituyen una prescripción clásica de programa de fuerza para la mayoría de los deportistas. Sin embargo, el número mínimo óptimo de series requeridas para provocar ganancias significativas en parámetros relativos a la salud es sensiblemente inferior. Así, considerando la similitud en las ganancias de fuerza para programas de una o varias series durante el período de entrenamiento inicial, los programas de una serie son recomendables para individuos sanos no deportistas y también en la clínica, ya que requieren menos tiempo y producen efectos comparables desde el punto de vista de los beneficios en la salud y la forma física.
Frecuencia de entrenamiento
La frecuencia del entrenamiento, el número de sesiones por semana, es también un componente importante en la prescripción de ejercicio de fuerza.
Se recomienda un período de descanso de 48 horas entre sesiones, lo que corresponde a una frecuencia de entrenamiento de tres días a la semana para grupos musculares individuales. Para entrenamientos de mantenimiento se recomienda un mínimo de dos días por semana. Un programa de dos días a la semana alcanza un 80-90% de los beneficios de entrenamientos de fuerza más frecuentes en personas inicialmente no entrenadas. Por otra parte, los beneficios obtenidos por el entrenamiento de fuerza pueden aparentemente ser mantenidos mediante una sesión a la semana. Aquellos sujetos que tienen más tiempo y quieren alcanzar mayores beneficios pueden entrenar tres días por semana. Sin embargo, un mínimo de 2 días por semana permite más tiempo de recuperación, y al ser menos tiempo provoca una mayor adherencia al programa.
Tipo de ejercicio
La fuerza muscular puede desarrollarse mediante ejercicios estáticos (isométricos) o dinámicos (isotónicos o isocinéticos). Aunque cada tipo de entrenamiento tiene sus ventajas y limitaciones, los ejercicios dinámicos son los más recomendables porque imitan mejor las actividades de la vida diaria. Desde el punto de vista de la seguridad, son recomendables las máquinas de resistencia variable con aumento de peso. Además, requieren menos tiempo en comparación con los pesos libres, permitiendo un tiempo adicional al paciente para realizar actividades aeróbicas o ejercicios de flexibilidad. Sin embargo, los ejercicios con pesos libres imitan mejor los movimientos requeridos para realizar tareas específicas, y permiten un feedback propioceptivo más similar a los movimientos atléticos y las actividades de la vida diaria. Además, las pesas son más baratas y permiten más variedad de ejercicios, aumentando el cumplimiento. Tanto los ejercicios monoarticulares como los multiarticulares son efectivos para aumentar la fuerza muscular, y ambos deberían incorporarse a los programas de entrenamiento de fuerza.
La capacidad de completar un programa de ejercicios en 45-60 min, 2-3 días a la semana, ayuda a alcanzar las adaptaciones esperadas con los programas de fuerza.
La mayoría de los programas de fuerza deberían incorporar una combinación de equipos de resistencia variable, pesos libres y los tradicionales ejercicios de calentamiento y flexibilidad. La intensidad debería ser baja al comienzo, y progresar lentamente, permitiendo tiempo para las adaptaciones fisiológicas. Los ejercicios deberían ser rítmicos, realizados a una velocidad controlada de baja a moderada, en un arco de movimiento amplio que no provoque dolor, y con un patrón normal de respiración durante los movimientos de los distintos ejercicios.
Los ejercicios demasiado intensos pueden provocar aumentos importantes de la tensión arterial, especialmente durante la maniobra de Valsalva, por lo que no se recomiendan para población que padezca enfermedades crónicas. Para comenzar el entrenamiento deberían utilizarse intensidades equivalentes al 30-40% de 1 RM para la parte superior del cuerpo y un 50-60% de 1 RM para caderas y piernas. Cuando el sujeto pueda levantar el peso durante 12 repeticiones sin dificultad, se podrá añadir un 5% más de peso para la siguiente sesión. Aunque completar una serie de 8-12 repeticiones con un esfuerzo moderado-alto es el objetivo primario, los participantes sanos pueden progresar más con mayores intensidades de carga. Ya que el nivel de intensidad es un factor muy importante para alcanzar los máximos beneficios, el ejercicio que conlleva mayores intensidades provoca por lo general mejores resultados. En este alto nivel de entrenamiento, la progresión a mayores cargas debería realizarse cada 1-2 semanas. Si un sujeto no puede levantar el peso un mínimo de 8 repeticiones, el peso debería reducirse para la siguiente sesión de entrenamiento.
RESPUESTA CARDIOVASCULAR AL EJERCICIO
El principal objetivo de la activación del sistema cardiovascular durante la realización de ejercicio físico es adecuar la irrigación sanguínea de los músculos en contracción a las nuevas necesidades metabólicas del músculo esquelético, es decir, aumentar el aporte de oxígeno y de nutrientes (sustratos metabólicos) necesarios para la generación de ATP.
Durante el ejercicio intenso los pulmones pueden necesitar absorber hasta 20 veces más oxígeno hacia la sangre, lo cual es posible, ya que, normalmente: 1) aumenta el número de capilares abiertos, y 2) aumenta el gasto cardíaco, incrementándose el flujo sanguíneo pulmonar. El gasto cardíaco puede aumentar 4-6 veces antes que la presión en la arteria pulmonar aumente excesivamente. A medida que aumenta el flujo sanguíneo en los pulmones, se abren cada vez más capilares; asimismo, se expanden las arteriolas y los capilares pulmonares ya abiertos. Por tanto, el exceso de flujo pasa a través del sistema capilar sin un aumento excesivo de la tensión arterial pulmonar.
Entre los cambios funcionales cardiovasculares relativos al ejercicio se produce inicialmente –y antes del inicio del propio ejercicio– una “respuesta anticipatoria pre ejercicio”, debida a la activación de la corteza motora y de las áreas superiores del cerebro, produciéndose un aumento del tono nervioso simpático. Esta respuesta vegetativa simpática es la responsable del inicio de la respuesta cardiovascular al ejercicio instaurando los sistemas compensadores casi instantáneamente mediante un aumento de la frecuencia cardíaca, de la contractilidad miocárdica y de la tensión arterial pre ejercicio.
Con el inicio del ejercicio se producen una serie de respuestas simultáneamente que, con el fin de analizarlas, podemos clasificar en respuesta regulada por
• Mecanismos nerviosos.
• Respuesta regulada por mecanismos humorales.
• Respuesta hidrodinámica.
Respuesta regulada por mecanismos nerviosos: Los efectos del sistema nervioso simpático en el sistema cardiovascular son los siguientes: En el corazón la estimulación simpática tiene un efecto activador. Aumenta la frecuencia cardíaca (efecto cronotrópico), la velocidad de conducción del estímulo (efecto dromotrópico positivo) de contracción (efecto inotrópico positivo), la fracción de eyección y el volumen, minuto. En los vasos sanguíneos produce una modificación de las resistencias vasculares periféricas. Tiene un efecto vasoconstrictor en los territorios inactivos y vasodilatador en territorios musculares activos, es decir, permite una redistribución del flujo sanguíneo. La respuesta simpática activa también el eje hipotálamo hipofisario, iniciando la respuesta endocrina al ejercicio. A través del sistema renina-angiotensina-aldosterona y de la hormona antidiurética (ADH) se controla la tensión arterial, la osmolaridad, la volemia y el equilibrio hidroelectrolítico.
Respuesta regulada por mecanismos humorales tisulares y hormonales: se activa el eje hipotálamo-hipofisario y se produce la respuesta endocrina al ejercicio. Entre las diversas hormonas que forman parte de esta respuesta, destacamos un aumento del péptido natriurético auricular, sistema reninaangiotensina-aldosterona y hormona antidiurética (ADH), dada la importancia que tienen en la regulación de la función vascular.
Respuesta hidrodinámica: El retorno venoso está aumentado durante el ejercicio por los siguientes factores:
- Aumento del tono general de inervación simpática responsable de la venoconstricción;
- Acción de bombeo activo de la sangre venosa por un mecanismo de masaje de los músculos en contracción de las extremidades inferiores, que impulsan la sangre hacia el corazón.
- Acción de la bomba aspirativa torácica.
- Aumento de las resistencias vasculares periféricas en el territorio esplácnico, cutáneo, renal y músculos inactivos, lo que produce un aumento de la “volemia activa”.
- Aumento del Volumen Sistólico. Los mecanismos implicados en el incremento del volumen sistólico son: 1) el mecanismo de Frank-Starling (aumento de la precarga); 2) la postcarga; y 3) la mejora de la contractilidad.
- Frecuencia cardíaca: La frecuencia cardíaca depende principalmente de la influencia del sistema neurovegetativo sobre la actividad intrínseca de las células marcapasos. La respuesta de la frecuencia cardíaca ante una misma carga de trabajo varía con el tipo de ejercicio el ciclismo produce una mayor frecuencia cardíaca que la carrera. Esto parece deberse a los diferentes grupos musculares que entran en acción en cada actividad. En ejercicios con brazos, por ejemplo, se exigen a pequeños grupos musculares mayores porcentajes de su máxima capacidad que a los músculos de las piernas durante un trabajo en tapiz rodante. No parece haber diferencias en la respuesta de la frecuencia cardíaca, ni en los valores máximos alcanzados, por el sexo del sujeto evaluado.
Respuesta de la presión arterial en el ejercicio
Durante el ejercicio, el flujo sanguíneo se redistribuye en función de la intensidad y del tamaño de la masa muscular implicada, que condicionan el grado de estimulación simpaticoadrenal alcanzado. A su vez, el gasto cardíaco aumenta, de forma que algunos órganos pueden recibir la misma cantidad relativa de sangre con respecto al gasto cardíaco, aumentando la cantidad absoluta en proporción directa al gasto cardíaco. De la misma manera, algunos órganos, como el sistema nervioso central, reciben una menor cantidad relativa de sangre a medida que aumenta el gasto cardíaco, si bien la cantidad absoluta queda preservada (el cerebro recibe aproximadamente la misma cantidad absoluta de sangre en ejercicio que en reposo). Los riñones y las vísceras del área esplácnica experimentan una importante reducción de la cantidad de sangre que reciben, pudiendo llegar a disminuir su flujo sanguíneo unas cuatro o cinco veces respecto del que les corresponde en situaciones de reposo.
La tensión arterial sistólica y diastólica presentan diferentes respuestas durante el ejercicio, variando en función del tipo de contracciones realizadas (especialmente diferenciamos los ejercicios de resistencia o dinámicos y los ejercicios de fuerza o estáticos). En general, podemos afirmar que la tensión arterial sistólica, que depende fundamentalmente del gasto cardíaco, aumenta siempre que se realiza actividad física, independientemente del tipo de ejercicio. Sin embargo, la tensión arterial diastólica, cuyo principal determinante es la resistencia del árbol vascular periférico, apenas se modifica con el ejercicio de resistencia aeróbica, pero se eleva con los ejercicios estáticos.
Respuesta a los ejercicios dinámicos o de resistencia aeróbica.
Ejercicios de intensidad creciente. Con las actividades de resistencia aeróbica que implican a grandes grupos musculares, la tensión arterial sistólica aumenta en proporción directa a la intensidad del ejercicio. Desde las cifras de reposo, se pueden alcanzar hasta 200 mmHg o más. La tensión arterial diastólica cambia poco, si es que varía, con los ejercicios de resistencia aeróbica, independientemente de la intensidad. Esto se debe fundamentalmente a la vasodilatación local que experimentan los vasos sanguíneos cercanos a los músculos que participan en el ejercicio.
Respuesta a los ejercicios estáticos o de fuerza: Durante las fases estáticas, se produce especialmente un aumento de la tensión arterial diastólica, si bien la activación simpática por acción de las catecolaminas provoca también un aumento de la tensión arterial sistólica.
El entrenamiento de resistencia aeróbica tiende a reducir las cifras en reposo y durante ejercicios submáximos de la tensión arterial sistólica, la tensión arterial diastólica y la tensión arterial media. Además, la tensión arterial diastólica y la media, pero no la sistólica, se reducen en el ejercicio máximo.
RESPUESTA DE LA VENTILACIÓN PULMONAR AL EJERCICIO
Relación ventilación/perfusión (V/Q) durante el ejercicio En reposo, la ventilación alveolar suele ser de aproximada mente 4,2 l × min-1, mientras que unos 5 l de sangre atraviesan el lecho capilar pulmonar cada minuto. Así, el cociente entre ventilación alveolar y perfusión pulmonar, o cociente “ventilación/perfusión” (V/Q) promedio en los pulmones es de 0,8. De todos modos, este cociente no es igual en toda la extensión de los pulmones, ya que las áreas pulmonares de los vértices están, en términos relativos, mejor ventiladas y peor perfundidas, respectivamente, que las de las bases.
El cociente V/Q durante la realización de ejercicios de intensidad moderada tiende a mantenerse cerca de la unidad, con relaciones ligeramente superiores (1,2-1,3) en las bases y en los vértices
Ventilación/minuto: respuesta general al ejercicio.
La ventilación/minuto puede aumentar significativamente incrementando la frecuencia de las respiraciones, la profundidad de las mismas, o ambas. Durante un ejercicio intenso, la frecuencia respiratoria de varones jóvenes y sanos suele ser de 35 a 45 respiraciones por minuto, si bien pueden encontrarse valores de hasta 60 ó 70 respiraciones por minuto en atletas de élite durante un ejercicio de máxima intensidad. Por otra parte, es normal hallar cifras de volumen corriente respiratorio de 2 l o más de aire. Por tanto, a altas intensidades de ejercicio, cuando aumentan tanto la frecuencia respiratoria como el volumen corriente, la ventilación/minuto puede alcanzar y superar los 100 l/min (17 veces más que los valores de reposo).
Hay que señalar que el aumento del volumen corriente se produce a expensas sobre todo del volumen dereserva inspiratorio, afectando al volumen de reserva espiratorio en menor cuantía.
Ventilación en ejercicio de tipo estable El aumento de la ventilación pulmonar es el ajuste ventilatorio más importante que se produce como respuesta a la actividad física. La ventilación se modifica antes, durante y después del ejercicio. Así, en la fase I, la ventilación aumenta bruscamente, reflejando su relación con el componente neural de la regulación de la ventilación pulmonar y con el inicio del movimiento al comenzar la actividad física. La duración de la fase I suele ser de 30 a 50 s, pudiendo incluso aparecer antes de comenzar la actividad física en sí (hiperpnea anticipatoria). Seguidamente, la ventilación aumenta más gradual
Mente durante la fase II, para estabilizarse en la fase III, a los 3-4 minutos de iniciarse el ejercicio, dependiendo de la intensidad del ejercicio y del estado de entrenamiento del sujeto.
Durante un ejercicio de intensidad progresivamente creciente (incremental) no existirá, por definición, la fase III de la respuesta general de la ventilación pulmonar al ejercicio. La ventilación aumenta linealmente respecto de la intensidad creciente de ejercicio o del consumo de oxígeno (VO2). El momento en que la ventilación pierde la linealidad en su incremento con respecto al consumo de oxígeno (VO2) o carga de trabajo hace referencia al concepto de umbral ventilatorio (VT).
Patrón respiratorio
El patrón respiratorio en sujetos sanos durante el ejercicio de intensidad creciente se caracteriza, con bajas intensidades, por un aumento de la ventilación que se produce por incrementos tanto del volumen corriente como de la frecuencia respiratoria.
El valor alcanzado por el volumen corriente en esfuerzo máximo está determinado en gran manera por la capacidad vital del sujeto, y no suele superar el 65% CVF. La frecuencia respiratoria, en cambio, aumenta desde el reposo hasta el esfuerzo máximo de manera progresiva, observándose valores de 35 rpm en sedentarios y de 70 rpm en entrenados.
Adaptaciones en la ventilación con el entrenamiento.
Distintos autores han demostrado cómo el entrenamiento aeróbico aumenta la fuerza de los músculos respiratorios, lo que posibilita alcanzar una mayor ventilación pulmonar.
En general, el entrenamiento aumenta el volumen corriente y se reduce significativamente la frecuencia de las respiraciones: es decir, el aire inspirado se mantiene en los pulmones durante un mayor espacio de tiempo entre respiración y respiración, con lo que habrá más tiempo para que el oxígeno difunda a través de la membrana alveolocapilar y la cantidad de oxígeno extraído del aire inspirado será, por tanto, también mayor.
TRANSPORTE DE GASES DURANTE EL EJERCICIO
Transporte de oxígeno: La unión del oxígeno a la hemoglobina depende de la PO2 en la sangre y de la afinidad de la Hb por el oxígeno. Al aumentar la presión parcial de oxígeno en la sangre, aumenta la cantidad de hemoglobina unida al oxígeno. Éste es el denominado porcentaje de saturación de la hemoglobina, y que es igual al oxígeno combinado con la hemoglobina en relación a la capacidad que tiene esta proteína para combinarse con el oxígeno × 100. La curva resultante se denomina curva de disociación de la hemoglobina, la cual expresa el grado de saturación de la Hb a diferentes valores de PO2.
Durante el ejercicio, la concentración de Hb de la sangre aumenta entre un 5 y un 10%. La fracción de la Hb que cede su oxígeno cuando pasa por los capilares tisulares se denomina coeficiente de utilización. En estado de reposo este coeficiente es de 0,25, es decir, el 25% de la Hb.
Durante ejercicios de alta intensidad puede liberarse hasta el 75-85% del O2 de la Hb, es decir, alcanzar un coeficiente de utilización de 0,75-0,85.
Durante el ejercicio físico más oxígeno podrá desligarse de la molécula de Hb en los tejidos para una PO2 dada (efecto Bohr), entre los que destacan el descenso del pH, el aumento de la PCO2 y el aumento de temperatura inherentes a la realización de ejercicios de una determinada intensidad. El pH en los pulmones es generalmente elevado, por lo que la Hb, al pasar por el territorio pulmonar, tendrá una elevada afinidad por el oxígeno, facilitando con ello una saturación casi total. En cambio, en los tejidos periféricos el pH es menor, lo cual provoca un descenso de la afinidad y con ello una cesión más fácil de O2 desde la Hb a los tejidos. Esto es especialmente evidente durante el ejercicio físico (sobre todo el de alta intensidad), donde el pH tisular disminuirá aún más, y por tanto la afinidad descenderá para facilitar la oxigenación de los tejidos metabólicamente activos.
La mioglobina representa la reserva muscular de oxígeno. Esta proteína globular presente en las células musculares cardíacas y esqueléticas es capaz de combinarse reversiblemente con el O2, aunque cada molécula de mioglobina sólo posee un átomo de hierro. Además de servir como reservorio de oxígeno para la célula muscular, la mioglobina facilita la transferencia de oxígeno desde el sarcolema a las mitocondrias, especialmente al inicio del ejercicio y cuando éste es de elevada intensidad, provocando un descenso rápido de la PO2 celular. Durante el reposo y la realización de ejercicio moderado, la mioglobina mantiene una elevada saturación de oxígeno.
Transporte de dióxido de carbono: En reposo, el transporte de CO2 desde los tejidos a los pulmones es de aproximadamente 4 ml de CO2 por cada 100 ml de sangre. Este CO2 se transporta mediante tres mecanismos: 1) disuelto; 2) en forma de ion bicarbonato; y 3) en combinación con la Hb y otras proteínas plasmáticas.
TRANSICIÓN AERÓBICA-ANAERÓBICA
Durante la realización de un ejercicio en el que la intensidad de trabajo aumenta progresivamente, la concentración de lactato en sangre no varía respecto a sus valores de reposo durante las primeras fases de trabajo, pero a partir de cierta intensidad, se produce un efecto de elevación progresiva de la concentración de lactato en sangre.
En cargas de trabajo superiores a una determinada intensidad, la energía requerida para desarrollar el ejercicio físico encomendado no sólo procede de las fuentes aeróbicas de obtención de energía, sino también de las fuentes anaeróbicas, especialmente de la glucólisis anaeróbica, teniendo como consecuencia un aumento de la producción de ácido láctico por las células musculares involucradas, y dando como resultado un incremento de la concentración sanguínea de lactato.
Aproximación inicial a las bases fisiológicas del umbral Anaeróbico
Una vez que el ácido láctico comienza a producirse de forma importante en las células musculares más glucolíticas y abandona la célula muscular, se disocia rápidamente dando lugar a una libe ración equimolar de iones hidrógeno (H+), siendo en principio éstos amortiguados por los sistemas tampón del organismo, que mantiene constante el pH. Este tamponamiento con el sistema bicarbonato. La reacción de los H+ con el HCO3 da como resultado la producción de un exceso de CO2.
Aproximadamente, y según la reacción anteriormente descrita, se forman 22 ml de CO2 por cada mEq de ácido láctico amortiguado por el sistema bicarbonato. Hay que recordar que la vía aeróbica u oxidativa de obtención de energía tiene como productos finales CO2 y H2O, y que, por tanto, una vez que la vía glucolítica comienza a participar de forma significativa en la producción de ATP durante el ejercicio (concepto genérico de umbral anaeróbico), habrá dos fuentes de CO2 generándose de forma simultánea: una correspondiente a la vía aeróbica y otra correspondiente a la amortiguación de los H+ generados como consecuencia de la producción de ácido láctico por las células musculares activas. La consecuencia fisiológica será una estimulación del centro respiratorio y el consiguiente aumento de la ventilación pulmonar con la finalidad de eliminar CO2 del organismo, contribuyendo con ello a la regulación del pH durante el ejercicio.
No obstante, hay que tener en cuenta que cuando se desarrollan altas intensidades de trabajo físico, la producción de H+ como consecuencia del aumento del ácido láctico excede con mucho la capacidad de los sistemas tampón de amortiguación. Por tanto, el pH de la sangre en esas condiciones descenderá (acidosis metabólica), lo que provocará una estimulación adicional del centro respiratorio con la finalidad de aumentar la ventilación pulmonar, eliminando más CO2 como compensación respiratoria de la acidosis, provocando incluso de forma característica una reducción de la PaCO2.
En cuanto a la terminología empleada cuando nos referimos a la transición aeróbica-anaeróbica, conviene apuntar la justificación de los términos habitualmente utilizados. Así, si el estudio de la transición aeróbica-anaeróbica se efectúa mediante la determinación de la concentración sanguínea de lactato, se emplea el término umbral láctico; pero, si se emplea el análisis del intercambio de gases respiratorios, es preferible utilizar el término umbral ventilatorio.
Un posible esquema de la respuesta del lactato sanguíneo durante el ejercicio incremental podría ser el siguiente: durante el ejercicio de intensidad ligera, son reclutadas predominantemente las fibras musculares tipo I, produciéndose una escasa estimulación simpaticoadrenal y por consiguiente escasa liberación de catecolaminas a la sangre, con lo que las concentraciones sanguíneas de lactato apenas sufren modificaciones.
Conforme la intensidad de ejercicio aumenta, se produce un reclutamiento progresivo de fibras tipo II (primero IIa y después IIx) y se incrementa la estimulación simpaticoadrenal y la intensidad de la glucólisis, lo que provocará un aumento de la concentración sanguínea de catecolaminas, un aumento de la producción de lactato muscular, un descenso del aclaramiento del lactato sanguíneo y, por consiguiente, un incremento en la acumulación de lactato plasmático (concepto genérico de umbral láctico, LT).
Bibliografía: J. López Chicharro (resumen capitulo 1)