SpIrogyra

e gli altri due generi rappresentativi Mougeotia e Zygmena

Spirogyra è un genere di alghe abbastanza comune in Aspromonte che possiamo frequentemente incontrare lungo rivoli acquosi, ma molto più spesso all'interno o alla base dei numerosi fontanili. Anche le "gebbie" costituiscono un habitat ideale per lo sviluppo di enorme biomassa algale. Riporto una descrizione che identifica bene il genere, numerose fotografie delle caratteristiche microscopiche e strutturale nonché dell'habitat in cui è possibile ritrovarla. Inoltre, in calce alle foto è possibile consultare una chiave dicotomica per la veloce identificazione delle principali specie.

Descrizione

Talli composti da filamenti non ramificati e uniseriati intrecciati a formare matasse. Cellule cilindriche, con un diametro da 10 a >200 µm, più frequentemente tra 20 e 60 µm, e una lunghezza fino a diverse volte il diametro; parete cellulare a due strati con uno strato interno di cellulosa e uno strato esterno mucillaginoso che rende i filamenti molto viscidi al tatto; pareti terminali piane; assenza di stadi flagellati. Le cellule basali presentano rari rizoidi di ancoraggio. Le cellule possono contenere inclusioni cristalline, inclusa l'aragonite. Cellule uninucleate; cloroplasti da 1 a 15 per cellula, numero uniforme nelle cellule all'interno dello stesso filamento; plastidi nastriformi (fig.1), spiraleggianti (fig2), pressati contro la parete cellulare all'interno dello strato parietale del citoplasma, con margini ondulati e numerosi pirenoidi discoidali. Filamenti citoplasmatici supportano il nucleo localizzato centralmente all'interno del vacuolo centrale. Acineti e aplanospore comuni; partenospore meno frequenti. Riproduzione sessuale per coniugazione, tipicamente a fine primavera e in estate, prevalentemente scalariforme: filamenti paralleli si allineano, estroflessioni (papille) dalle cellule di uno o entrambi i filamenti della coppia si fondono a formare tubi di coniugazione (fig.3); una serie di tubi lungo i filamenti forma una struttura simile a una scala. I protoplasti delle cellule adiacenti si contraggono, diventando gameti non flagellati. Tipicamente il gamete maschile si muove in modo ameboide (fig.4) attraverso il tubo per fondersi con il gamete femminile; i gameti sono quindi morfologicamente identici, fisiologicamente anisogami; gameti maschili e femminili possono formarsi nelle cellule di entrambi i filamenti (coniugazione crociata). In alcune specie si verifica la coniugazione laterale, con cellule adiacenti nello stesso filamento unite da un tubo di coniugazione curvo. La coniugazione è solitamente omotallica (tra filamenti provenienti dalla stessa coltura clonale); è stata riportata coniugazione eterotallica (interclonale), ma la sua frequenza in natura è sconosciuta. Ciclo vitale aplobionte; meiosi zigotica; tre dei quattro nuclei aploidi degenerano e emerge una singola plantula. Il cloroplasto del gamete maschile degenera, mentre persiste il plastidio materno. Le zigospore sono da gialle a marroni, più spesso ellissoidali, ma alcune ovoidali, lenticolari o sferiche. Le zigospore presentano tre strati di parete: esospora (esterna), mesospora (intermedia) ed endospora (interna); la mesospora è liscia o variamente ornamentata, caratteristica cruciale per l'identificazione della specie. Le pareti dell'eso- e dell'endospora sono di cellulosa, gelatinose o entrambe.

ref: M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 26 September 2022. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org

Ecologia e distribuzione

Si tratta di un genere ampiamente diffuso e cosmopolita che riesce a colonizzare, prosperare e diffondersi con estrema facilità. Rintracciabile in una vasta gamma di habitat predilige le acque stagnanti o lentiche come pozze effimere, stagni (fig.7) o raccolte idriche ai lati delle strade o ai piedi dei fontanili (figg. 7,8). Le specie che formano mats estesi e flottanti proliferano velocemente durante la stagione calda (primavera-estate) per poi scomparire con l'arrivo dell'autunno. Qualche specie può formare rizoidi ed ancorarsi a varie tipologie di substrato.

ref: Freshwater Algae of North America, Ecology and Classification. Editor John D. Wehr et al. Academy press 2003

fig.7) Habitat in cui cercare Spirogyra sp.: stagni transitori e permanenti (Rumia)

fig.8) Habitat in cui cercare Spirogyra sp.: pozze effimere alla base di fontanili (Pellaro)

fig.9) Habitat in cui cercare Spirogyra sp.: all'interno degli abbeveratoi (San Roberto)

Esperimenti di induzione la coniugazione

La coniugazione è l'evento chiave per il genere Spirogyra, in quanto la formazione delle zigospore è fondamentale per la successiva identificazione della specie. Ho cercato on-line, soprattutto nei numerosi articoli scientifici disponibili, un protocollo semplice da attuare per stimolare il processo riproduttivo. Tuttavia, non ho trovato niente di semplice applicabile in home-lab. Ho dunque pensato a come sarebbe stato possibile fare per indurre la coniugazione in ambiente domestico sapendo che tutti gli autori sono concordi che la deplezione di N nel mezzo di crescita giochi un ruolo fondamentale. Ho dunque allestito tre contenitori: n°1 contenente il ceppo da saggiare immerso in un mezzo di coltura formato da H2O e 4ml di concime per orchidee; n°2 contenente il ceppo, H2O e brodo di terra; n°3 solo H2O di fonte depurata. I tre contenitori sono stati esposti alle stesse condizioni di temperatura (26°C +/- 3°) e stesse condizioni di irradiazione (12h di luce diurna con luce diretta di 2 ore); condizione dell'H2O (depurata) di partenza che ho usato per preparare i brodi: pH 8, µs 90, 225 ppm.

esperimento contenitore n°1 (H2O plus concime orchidee)

fig.10) i filamenti posti all'interno dopo 48h si presentano bruni, i cloroplasti appaiono coartati (fig.13). Numerosi cristalli sono presenti all'interno e all'esterno dei filamenti. Nessun filamento è coniugante e non sono visibili accenni dei tubi di coniugazione.

risultato: negativo

esperimento contenitore n°2 (H2O plus brodo di terra)

fig.11) i filamenti posti all'interno dopo 48h si presentano in ottimo stato. I cloroplasti risultano verdi, spiraliformi senza alterazioni di alcun tipo (fig.14). Visibili anche i pirenoidi. La massa algale appare di fatto aumentata e sono presenti numerosi bolle ad indicare un'intensa attività fotosintetica. Non sono presenti filamenti coniuganti. Non sono presenti tubi di coniugazione o zigospore in formazione.

risultato: negativo

esperimento contenitore n°3 (H2O depurata)

fig.12) i filamenti posti all'interno dopo 48h si presentano in buono stato. I cloroplasti risultano verdi, spiraliformi senza alterazioni di alcun tipo. Sono presenti filamenti coniugananti, tubi di coniugazione e numerose zigospore in via di formazione (fig.15). Alcuni filamenti in seguito a rottura hanno emesso strutture simili a rizoidi presenti ad un polo della cellula.

risultato: positivo

fig.13

fig.14

fig.15

Elenco specie identificate e nuove per la Calabria

Spirogyra neglecta (Hassall) Kützing 1849

rinvenuta: Loc. Pantano di Pellaro, fontanile

Cellule larghe 55-67 μm, lunghe 100-300 μm, pareti terminali piane; cloroplasti 3, che compiono 1-2,5 giri della cellula; coniugazione a scala e laterale, tubi di coniugazione formati da entrambi i gametangi; cellule fecondate di solito molto gonfie, le zigospore a volte si sviluppano ad angolo retto rispetto all'asse lungo del filamento; zigospore ampiamente ovoidali, larghe 54-64 μm, lunghe 75-100 μm, parete mediana spessa, liscia con una linea di sutura, giallo-marrone, aplanospore simili.

segnalata su https://italianbotanist.pensoft.net/article/177501/

fig.1) cloroplasto nastriforme a spirale (freccia rossa) e con numerosi pirenoidi (freccia gialla), 600x, 40x obj (crop)

fig.2) cloroplasto nastriforme a spirale e con numerosi pirenoidi, 400x, 40x obj

fig.3) emissione dei tubi di coniugazione (frecce) sulla parete laterale delle cellule 400x, 40x obj

fig.4) passaggio del contenuto protoplasmatico tra cellule adiacenti attraverso i tubi di coniugazione (freccia) 400x, 40x obj (crop)

fig.5) particolare della coniugazione scalariforme e del tubo di coniungazione (punta di freccia) e delle zigospore in formazione (ovale rosso), 400x, 40x obj

fig.6) zigospore mature, 400x, 40x obj CF

Spirogyra setiformis (Roth) Martens ex Meneghini 1837

rinvenuta: Loc. Peracampi (invaso artificiale Campi di Bova), fontanile.

Cellule larghe 90-115 μm, lunghe 100-225 μm, pareti terminali piane; cloroplasti 4, che compiono 0,5-4 giri della cellula; coniugazione a scala, tubi di coniugazione formati da entrambi i gametangi; cellule fecondate cilindriche; zigospore ellissoidali, larghe 85-100 μm, lunghe 115-160 μm, parete mediana liscia, marrone.

fig.16 particolare delle pareti terminali

fig.17 particolare dei cloroplasti nastriformi avvolti a spirale

fig.18 particolare delle zigospore. In questa specie sono elissoidale a parete liscia, senza alcuna ornamentazione.

fig.19 particolare con micrometro

fig.20 particolare dei filamenti

fig.21 particolare del nucleo sorretto dai filamenti citoplasmatici

Spirogyra tenuissima (Hassall) Kützing 1849

rinvenuta: loc. Mastrogiovanni; Zervò, torbiera.

Cellule larghe solo 8–13 μm, lunghe 40–250 μm, pareti terminali anulari e introflesse (replicate); un solo cloroplasto, che compie 3–6 spire della cellula. Coniugazione laterale e a scala (ladder-like), tubi di coniugazione solitamente da entrambi i gametangi, ma talvolta solo da una cellula fecondata. La cellula maschile non è rigonfia o è rigonfia solo molto leggermente; la cellula fecondata è notevolmente ingrandita o gonfiata verso il centro. Le zigospore sono ellissoidali, larghe 22–36 μm, lunghe 40–74 μm, con parete mediana spessa, liscia, di colore giallo o giallo-marrone.

fig.22 caratteristiche pareti replicate

fig.23 parete terminali replicate

fig. 24 zigospora e cellula femminile

fig.25 zigospora e cellula femminile

fig.26

fig.27 parete replicata

Altre specie di Spirogyra non determinate o in corso di determinazione

Presento qui le immagini di altre specie di Spirogyra osservate in questi anni e per le quali allo stato attuale non sono in grado di effettuare la determinazione in quanto mancante del campione biologico. Dunque, presento queste immagini d'archivio solo allo scopo di divulgare e informare.

fig.1 Spirogyra sp. monocloroplasto

fig.2 Spirogyra sp. in CF

fig.3 Spirogyra sp. filamenti coniuganti

fig.4 Spirogyra sp. in CF

fig.5 Spirogyra sp.

fig.6 Spirogyra sp.

fig.7 Spirogyra sp. in CF

fig.8 Zigospore di Spirogyra sp.

fig.9 Spirogyra sp.

Mougeotia C.Agardh, 1824

Il tallo è non ramificato e forma estesi grovigli di filamenti uniseriati (a singola fila di cellule) intrecciati. Le cellule sono cilindriche, con un diametro da 5 a 30 µm, e sono molto più lunghe che larghe. La parete cellulare è a due strati: uno interno di cellulosa e uno esterno di mucillagine. Le pareti terminali sono piane. Non sono presenti stadi flagellati. Poche specie presentano rami basali o rizoidi uni- o bicellulari che ancorano il filamento al substrato. Ogni cellula è uninucleata (con un solo nucleo). I cloroplasti sono uno per cellula (a volte due), in posizione assiale, non avvolti e a forma di piastra (o nastro largo), con una fila assiale di pirenoidi. Il nucleo, uno per cellula, è posizionato a metà della lunghezza della cellula, parietale (vicino alla parete) rispetto al singolo cloroplasto. La riproduzione asessuale è comune e avviene per mezzo di aplanospore e partenospore (gameti "preclusi" che si sviluppano in aplanospore). Le aplanospore hanno essenzialmente lo stesso colore e la stessa morfologia delle zigospore prodotte sessualmente. Il ciclo vitale è aplobiontico, con meiosi zigotica. La riproduzione sessuale avviene per coniugazione, che è scalariforme (a scaletta) nella maggior parte delle specie, e laterale in circa mezza dozzina di specie. Quasi tutte le specie sono omotalliche e isogame (i gameti hanno le stesse dimensioni). Entrambi i gameti sono solitamente capaci di movimento ameboide. La zigospora si forma all'interno del tubo di coniugazione tra i due gametangi, oppure in entrambi i gametangi ricettivi. Pareti sporangiali trasversali separano la zigospora dai gametangi, mentre un residuo citoplasmatico rimane all'interno dei gametangi esauriti.

fig.1 cellula con pirenoidi

fig.2

fig.3

fig.4 in questo genere i cloroplasti si riorientano secondo la fonte luminosa.

fig.5

fig.6

fig.7 al centro il nucleo

fig.8

fig.9

Zygnema C.Agardh, 1817, nom. et typ. cons.

Il tallo è composto da filamenti uniseriati non ramificati, intrecciati a formare grovigli. Le cellule sono cilindriche, con un diametro da 10 a 50 µm, la maggior parte tra 20-30 µm; la loro lunghezza è uguale o più volte maggiore della larghezza. La parete cellulare è a due strati, con uno strato interno di cellulosa e uno esterno di mucillagine; la guaina mucillaginosa esterna varia da molto sottile a più larga della cellula, ma è generalmente più sottile di quella della correlata Spirogyra. Le pareti terminali sono piane e non sono presenti stadi flagellati. Le cellule sono uninucleate e possiedono solitamente due cloroplasti (raramente quattro) per cellula; ogni plastidio presenta un grande pirenoide al centro di brevi rami radianti, disposti a stella. Il nucleo si trova nel ponte citoplasmatico tra i cloroplasti. La riproduzione asessuale avviene per mitosi e frammentazione. Gli acineti sono molto comuni come forma svernante; anche le aplanospore e i frammenti possono persistere durante l'inverno. Il ciclo vitale è aplobiontico, con meiosi zigotica. La riproduzione sessuale avviene per coniugazione, il più delle volte scalariforme; è stata osservata anche la coniugazione laterale. La maggioranza delle specie è anisogama; un gamete è ameboide e l'altro stazionario; alcune specie sono isogame (entrambi i gameti sono mobili). Le zigospore si formano all'interno della parete cellulare di una cellula della coppia in coniugazione (nelle specie anisogame); tuttavia, in molte specie isogame le zigospore si formano nel tubo di coniugazione tra le cellule; in alcune di queste, le zigospore sono separati dai gametangi da una distinta parete trasversale. La maggior parte delle specie è omotallica; è nota una sola specie eterotallica. Nelle poche specie anisogame studiate, il cloroplasto è ereditato dalla cellula ricettiva (femminile). La parete mediana della zigospora è colorata di marrone o blu; la sua ornamentazione è cruciale per l'identificazione della specie. Le zigospore sono da globose compresse a ovoidali, alcuni con carene o creste.

fig.1 cellule

fig.2 i due caratteristici cloroplasti stellati

fig. 3

fig. 4

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