Cianobatteri

INTRODUZIONE

I cianobatteri, spesso indicati con il nome comune di "alghe blu-verdi" o Cianofite, costituiscono un phylum di batteri Gram-negativi che ottengono la loro energia attraverso il processo della fotosintesi. Il loro nome deriva dal greco antico "κυανός" (kuanós), che significa "blu", un riferimento diretto al loro colore distintivo. Nonostante la loro denominazione comune, è fondamentale sottolineare che, da un punto di vista scientifico, non sono classificati come alghe nel senso tradizionale, bensì come procarioti fotosintetici. Rappresentano il gruppo più numeroso di procarioti fotosintetici conosciuti.

La classificazione dei cianobatteri ha rappresentato una sfida significativa per la comunità scientifica per lungo tempo. Per oltre un secolo, sono stati considerati un gruppo algale e classificati secondo il Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica. Anche dopo l'istituzione del Codice Internazionale di Nomenclatura dei Procarioti (ICNP) nel 1980, continuano a essere contemplati da entrambi i codici, botanico e procariotico. Questa classificazione duale, storica e persistente, non è una mera questione terminologica, ma riflette una caratteristica biologica intrinseca: i cianobatteri possiedono una struttura cellulare tipicamente procariotica, pur essendo in grado di eseguire la fotosintesi ossigenica, un processo più comunemente associato alle alghe eucariotiche e alle piante superiori. Questa combinazione unica di tratti li rende un ponte evolutivo cruciale tra le forme di vita procariotiche più semplici e gli organismi fotosintetici eucariotici più complessi. L'osservazione, riportata in letteratura, che non sono strettamente imparentati con piante, funghi o animali, "contrariamente a quanto ci si aspettava", evidenzia ulteriormente la loro posizione filogenetica singolare e la loro importanza come testimoni di un percorso evolutivo distintivo.

I cianobatteri sono tra gli organismi più antichi del nostro pianeta, con una storia che si estende per circa 3500 milioni di anni. Il loro contributo più significativo alla storia della Terra è stato il ruolo di pionieri nella produzione di ossigeno. Essi furono i primi organismi a rilasciare ossigeno molecolare come sottoprodotto della fotosintesi, trasformando progressivamente l'atmosfera terrestre primordiale, che era anossica e riducente, in un ambiente ossidante. Questo evento epocale, noto come "Grande Evento di Ossigenazione" o "arrugginimento della Terra", ha alterato radicalmente la composizione dell'atmosfera e ha creato le condizioni necessarie per l'evoluzione e la diversificazione della vita multicellulare. Questa trasformazione non è stata solo una funzione biologica, ma una vera e propria ingegneria geologica su scala planetaria. I cianobatteri hanno agito come "ingegneri geologici", modificando in modo fondamentale la geochimica terrestre e aprendo la strada a tutte le successive forme di vita aerobica. Il loro impatto si estende anche al presente, poiché continuano a essere responsabili di circa un quarto della fissazione globale del carbonio, consolidando la loro importanza biogeochimica a livello globale e rendendoli un elemento centrale per la comprensione dei sistemi climatici passati e attuali del nostro pianeta.

Struttura e Morfologia Cellulare dei Cianobatteri

I cianobatteri presentano una notevole variabilità morfologica, manifestandosi in forme unicellulari, coloniali e filamentose. Le dimensioni delle singole cellule variano ampiamente, da meno di 1 micrometro (µm) di diametro, tipico dei Picocianobatteri come Synechocystis sp. (0.7-8 µm), fino a circa 100 µm in alcune forme tropicali del genere Oscillatoria.

Le forme unicellulari possono assumere aspetti sferici, ovoidali o cilindrici. Queste cellule hanno la capacità di aggregarsi in colonie, che possono essere irregolari o ben definite, tenute insieme da una matrice mucosa, o mucillagine, che viene secreta durante il processo di crescita della colonia stessa. Il numero di cellule all'interno di una singola colonia può variare notevolmente, da poche unità a diverse migliaia, a seconda della specie. Le forme filamentose, d'altra parte, sono caratterizzate da cellule che rimangono saldamente adese l'una all'altra dopo la divisione cellulare, formando una struttura a catena denominata "tricoma". Questo tricoma può essere ulteriormente avvolto in una guaina mucosa, costituendo così un filamento.

Le diverse morfologie dei cianobatteri non sono casuali, ma rappresentano adattamenti chiave che consentono loro di prosperare in nicchie ecologiche specifiche. Le forme unicellulari, in particolare il picoplancton, sono estremamente efficienti in ambienti acquatici aperti e oligotrofici, grazie al loro elevato rapporto superficie/volume, che facilita lo scambio di nutrienti e l'assorbimento della luce. Le forme coloniali offrono vantaggi in termini di protezione contro i predatori e di regolazione della galleggiabilità. Le forme filamentose, invece, permettono una differenziazione cellulare più complessa, con la formazione di cellule specializzate come eterocisti e acineti, e consentono movimenti specializzati, come la planata, che sono essenziali per la colonizzazione delle superfici e la formazione di tappeti microbici. La presenza di vescicole gassose è un adattamento morfologico diretto che permette ai cianobatteri di regolare la loro galleggiabilità e di migrare verticalmente all'interno delle colonne d'acqua. Questa capacità di movimento verticale è cruciale per ottimizzare l'esposizione alla luce solare e l'accesso ai nutrienti disponibili a diverse profondità, dimostrando un livello sofisticato di rilevamento e risposta ambientale che influenza direttamente il loro successo ecologico.

Dettagli sulla parete cellulare e le membrane

Ogni singola cellula cianobatterica, anche nelle forme unicellulari, è tipicamente circondata da una parete cellulare spessa e gelatinosa. I cianobatteri sono classificati come batteri Gram-negativi fotosintetici. La loro parete cellulare è una struttura complessa e multistrato, che include un sottile strato di peptidoglicano e una membrana esterna contenente lipopolisaccaridi. Tuttavia, una caratteristica distintiva dei cianobatteri è lo spessore insolito del loro strato di peptidoglicano, che può variare da 10 a 700 nanometri (nm), un intervallo significativamente maggiore rispetto ai tipici batteri Gram-negativi, il cui strato di peptidoglicano misura solitamente tra 2 e 6 nm.

Questo spessore eccezionale dello strato di peptidoglicano, pur mantenendo la classificazione Gram-negativa, rappresenta un adattamento strutturale di notevole importanza. È probabile che conferisca ai cianobatteri una maggiore resilienza e resistenza agli stress ambientali, come variazioni di pressione osmotica, disidratazione e stress meccanici dovuti al taglio. Questa robustezza strutturale contribuisce alla loro straordinaria capacità di colonizzare e prosperare in una vasta gamma di habitat diversi ed estremi, inclusi tappeti microbici, sorgenti termali e sistemi acquatici congelati. Questa deviazione dalla tipica struttura della parete cellulare Gram-negativa suggerisce un percorso evolutivo unico, in cui l'integrità strutturale è stata prioritaria per la sopravvivenza in condizioni ambientali difficili, distinguendoli da altri batteri Gram-negativi.

A differenza dei procarioti eterotrofi, i cianobatteri possiedono membrane interne specializzate, denominate tilacoidi, che sono le sedi principali della fotosintesi. È importante notare che queste membrane tilacoidi non sono continue con la membrana plasmatica, ma costituiscono compartimenti cellulari distinti e separati.

Organuli principali

La cellula cianobatterica, pur essendo procariotica, mostra un livello di organizzazione interna sorprendente, con diversi componenti citoplasmatici e strutture specializzate che svolgono funzioni vitali.

• Tilacoidi: Sono sacche appiattite e appiattite che rappresentano il sito dove si svolge la fotosintesi.1 La loro disposizione all'interno della cellula è un carattere distintivo e può variare tra i diversi gruppi di ceppi, assumendo configurazioni concentriche, radiali o parallele alla parete cellulare. Queste membrane interne ospitano i complessi proteici legati alla membrana, come il Fotosistema I (PSI) e il Fotosistema II (PSII), che contengono subunità che legano la clorofilla e sono fondamentali per la cattura della luce e il trasporto degli elettroni.

• Carbossisomi: Sono microcompartimenti batterici di forma icosaedrica, costituiti da proteine a guscio esamerico che si assemblano in strutture simili a gabbie, con diametri di centinaia di nanometri. La loro funzione principale è quella di migliorare l'efficienza della fissazione della CO2. Si ritiene che i carbossisomi ancorino l'enzima RuBisCO (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi), responsabile della fissazione della CO2, e l'enzima anidrasi carbonica all'interno del loro guscio. Questo meccanismo di "canalizzazione metabolica" aumenta le concentrazioni locali di CO2, ottimizzando così l'efficienza dell'enzima RuBisCO.

• Ribosomi, Corpi di Polifosfato, Corpi Lipidici, Granuli di Cianoficina: Nel citoplasma dei cianobatteri sono presenti vari componenti, tra cui i ribosomi, responsabili della sintesi proteica. I corpi di polifosfato immagazzinano il fosfato, un nutriente essenziale utilizzato per la biosintesi di ATP (adenosina trifosfato), fosfolipidi e acidi nucleici. Sono presenti anche corpi lipidici e granuli di cianoficina, che fungono da riserve di carbonio e azoto, rispettivamente.

• Nucleoide: Questa è la regione citoplasmatica centrale della cellula procariotica, dove è localizzato il DNA ad anello.

• Vacuoli gassosi: Alcuni cianobatteri hanno la capacità di formare vacuoli gassosi, strutture che permettono loro di regolare la galleggiabilità e di spostarsi all'interno delle colonne d'acqua, in modo simile a quanto osservato nelle archaea. È importante notare che queste vescicole non sono veri e propri organuli nel senso tradizionale, poiché non sono delimitate da membrane lipidiche, ma piuttosto da una guaina proteica.

La presenza di tilacoidi e carbossisomi all'interno di una cellula procariotica rappresenta un livello avanzato di organizzazione interna e compartimentalizzazione, superando ciò che è tipicamente atteso per i procarioti. I tilacoidi massimizzano l'efficienza fotosintetica fornendo un'ampia superficie per la raccolta della luce e il trasporto di elettroni, mentre i carbossisomi concentrano la CO2 per la RuBisCO, superandone l'inefficienza. Questa struttura "proto-organello" è stata un'innovazione evolutiva fondamentale che ha permesso ai cianobatteri di diventare fotoautotrofi altamente efficienti, dominando la Terra primitiva e consentendo il Grande Evento di Ossigenazione. Questa organizzazione suggerisce i passi evolutivi verso organuli eucariotici come i cloroplasti, che si ritiene abbiano avuto origine da cianobatteri endosimbiontici.

Differenziazioni Cellulari e Adattamenti Morfologici

Le forme filamentose dei cianobatteri mostrano una notevole capacità di differenziazione funzionale delle cellule, un tratto considerato tra i primi indizi di multicellularietà nel regno procariotico. Questa specializzazione cellulare include la formazione di eterocisti, acineti e ormogoni, ciascuno con una struttura e funzioni altamente specializzate.

• Eterocisti: Queste sono cellule specializzate, caratterizzate da una parete cellulare notevolmente ispessita, che le rende impermeabili all'ossigeno. All'interno delle eterocisti è presente l'enzima nitrogenasi, fondamentale per il processo di fissazione dell'azoto atmosferico. La nitrogenasi è estremamente sensibile all'ossigeno, pertanto l'ambiente anaerobico creato dalla spessa parete cellulare dell'eterocisti è cruciale per la sua attività. Le eterocisti si sviluppano in condizioni ambientali specifiche, in particolare quando l'azoto fissato scarseggia, permettendo ai cianobatteri di convertire l'azoto gassoso (N2) in forme biodisponibili come ammoniaca (NH3), nitriti (NO2) o nitrati (NO3).

• Acineti: Gli acineti sono cellule di resistenza, simili a spore, che si formano in risposta a condizioni ambientali avverse, come temperature estreme o siccità.1 Possiedono una parete cellulare spessa, che conferisce loro robustezza e la capacità di sopravvivere a lungo in stato di dormienza, per poi germinare quando le condizioni tornano favorevoli.

• Ormogoni: Gli ormogoni sono filamenti mobili di cellule, che rappresentano una forma riproduttiva e di dispersione. Le cellule che compongono gli ormogoni sono spesso più sottili rispetto alle cellule vegetative e possono presentare estremità affusolate. Questi filamenti si staccano dalla biomassa principale, spesso mediante la lisi di una cellula più debole all'interno del filamento, chiamata necridio. La loro funzione principale è la ricollocazione e la colonizzazione di nuovi ambienti o l'instaurazione di relazioni simbiotiche con altri organismi.

Questa multicellularietà rudimentale, caratterizzata da cellule specializzate che svolgono funzioni distinte (fissazione dell'azoto, dormienza, dispersione), rappresenta un significativo passo avanti evolutivo per i procarioti. Consente una divisione del lavoro che migliora la sopravvivenza e la versatilità ecologica. Ad esempio, le eterocisti consentono la fissazione dell'azoto in ambienti ricchi di ossigeno creando un microambiente anaerobico, superando un conflitto biochimico fondamentale. Gli acineti assicurano la sopravvivenza durante periodi difficili, e gli ormogoni facilitano la colonizzazione e la dispersione. Questa "proto-multicellularietà" è un fattore chiave del loro successo diffuso e della capacità di prosperare in ambienti complessi e fluttuanti.

Produzione di metaboliti secondari (cianotossine e composti bioattivi)

I cianobatteri sono noti per la produzione di una vasta gamma di metaboliti secondari, alcuni dei quali sono di grande interesse per le loro attività biologiche, mentre altri rappresentano una minaccia significativa per la salute ambientale e umana.

Una delle classi più studiate di questi composti sono le cianotossine, che possono rappresentare un pericolo per l'uomo e gli animali.1 Queste tossine vengono rilasciate nell'ambiente acquatico, in particolare durante le fioriture algali nocive (HABs), quando le cellule cianobatteriche muoiono o si lisano.

Tuttavia, oltre alle tossine, i cianobatteri producono una vasta varietà di altri metaboliti secondari con caratteristiche strutturali uniche e diverse attività biologiche. Questi includono ormoni, chelanti del ferro, antibiotici, antifungini, composti antinfiammatori, antimicrobici, antineoplastici e citotossici. Si ritiene che la produzione di questi metaboliti sia una strategia evolutiva che consente ai cianobatteri di interagire con il loro ambiente e di competere con altri microrganismi.

La produzione di metaboliti secondari da parte dei cianobatteri rappresenta un affascinante paradosso biologico: sono sia una significativa minaccia ambientale (cianotossine che causano HAB e danni ecologici) sia una vasta risorsa per la scoperta di farmaci e prodotti bioattivi. Questa dualità sottolinea la loro complessa interazione con gli ecosistemi e il loro potenziale, ancora in gran parte inesplorato, per applicazioni biotecnologiche. La ricerca futura è orientata a sfruttare i composti benefici, mitigando al contempo i rischi associati alle cianotossine.

Meccanismi di motilità

I cianobatteri hanno sviluppato diversi meccanismi di motilità che consentono loro di rispondere attivamente agli stimoli ambientali e di ottimizzare la loro posizione in relazione a fattori come luce e nutrienti.

• Motilità per planata (Gliding Motility): Molte specie di cianobatteri sono capaci di planare, un tipo di movimento cellulare che non si basa su organi esterni evidenti come i flagelli o su cambiamenti nella forma cellulare, e che si verifica solo in presenza di un substrato. Nelle cianobatteri filamentosi, la planata sembra essere alimentata da un meccanismo a "getto di melma", in cui le cellule estrudono un gel che si espande rapidamente idratandosi, fornendo una forza propulsiva. Alcuni cianobatteri unicellulari, invece, utilizzano pili di tipo IV per la planata. I pili di tipo IV sono appendici extracellulari non flagellari, tubulari, composte da polimeri proteici, che sono coinvolte nella motilità, adesione e formazione di biofilm.

• Fototassi: Il movimento dei cianobatteri è strettamente regolato dalla direzione, intensità e lunghezza d'onda della luce, un fenomeno noto come fototassi. I cianobatteri filamentosi che vivono in tappeti microbici spesso migrano verticalmente e orizzontalmente all'interno del tappeto per trovare una nicchia ottimale che bilanci le loro esigenze di luce per la fotosintesi con la loro sensibilità al fotodanno. Ad esempio, Oscillatoria sp. e Spirulina subsalsa migrano verso gli strati inferiori durante il giorno per sfuggire alla luce intensa e risalgono in superficie al tramonto. Esistono tre tipi di fotomovimento:

o Fotocinesi: I microrganismi modulano la loro velocità di planata in funzione dell'intensità luminosa incidente.

o Fototassi: I microrganismi si muovono in base alla direzione della luce. Le specie positivamente fototattiche tendono a muoversi verso la fonte di luce. Alcune, come Anabaena variabilis, possono sterzare piegando il tricoma.

o Risposte fotofobiche: I microrganismi rispondono ai gradienti spaziali e temporali di luce, invertendo la direzione per evitare aree troppo luminose o troppo scure.

o Le cellule di Synechocystis agiscono come piccole lenti sferiche, focalizzando l'immagine di una fonte di luce sulla parete interna della cellula. I fotorecettori rilevano la luce focalizzata e inviano segnali ai complessi dei pili di tipo IV, che dirigono la cellula verso o lontano dalla fonte di luce. Le lunghezze d'onda dal rosso al verde inducono fototassi positiva, mentre il blu porta a fototassi negativa.

• Run-and-Tumble: Le singole cellule di Synechocystis in sospensione mostrano un movimento intermittente caratterizzato da due fasi: una fase di "corsa" (run) ad alta motilità e una fase di "capriola" (tumble) a bassa motilità. La fase di corsa può durare da una frazione di secondo a diversi minuti, mentre la capriola dura solo una frazione di secondo e permette alla cellula di cambiare direzione per la corsa successiva. L'aumento dell'intensità luminosa uniforme aumenta la probabilità di essere in stato di corsa in tutte le direzioni. Sotto illuminazione direzionale, le cellule di Synechocystis mostrano una motilità fototattica direzionata, muovendosi verso la fonte di luce. Questo comportamento è il risultato di un maggior numero di corse dirette verso la luce, piuttosto che di corse più lunghe in quella direzione.

• Chemiotassi: Questo meccanismo permette agli organismi di muoversi verso o lontano da gradienti di nutrienti o altri stimoli chimici. Rilevato da chemiorecettori transmembrana, il microrganismo esegue un "random walk" tridimensionale in un ambiente omogeneo, con la direzione di ogni corsa determinata dopo una capriola.

La precisione e l'adattabilità di questi movimenti sono cruciali per la loro sopravvivenza e proliferazione in ambienti dinamici.

Ruolo negli ecosistemi

I cianobatteri svolgono un ruolo multifunzionale e spesso dominante in una vasta gamma di ecosistemi, influenzando processi geologici, biogeochimici e biologici.

• Costruttori di barriere coralline (stromatoliti, microbialiti): I cianobatteri hanno dominato gli ambienti marini e sono stati costruttori di barriere coralline per oltre tre milioni di anni. Le stromatoliti, le più antiche strutture fossili conosciute, risalgono a 3500 milioni di anni fa e attestano la loro presenza come i primi organismi costruttori di reef.1 Ancora oggi, i cianobatteri giocano un ruolo essenziale negli ecosistemi moderni di barriera corallina, formando componenti principali di comunità epifitiche, epilitiche ed endolitiche, oltre che di tappeti microbici. I microbialiti, depositi organosedimentari di microbi bentonici intrappolati e/o precipitazione minerale, possono rappresentare una componente strutturale importante del reef.

• Calcificazione e decalcificazione: I cianobatteri sono importanti sia nei processi di calcificazione che di decalcificazione. La loro attività fotosintetica, le sostanze polimeriche extracellulari (EPS) e i batteri eterotrofi adesi possono contribuire alla costruzione di varie strutture carbonatiche e alla capacità di penetrare il materiale carbonatico. Tutte le superfici calcaree presentano uno strato di alghe perforanti in cui i cianobatteri spesso giocano un ruolo dominante. L'attività perforante degli euendoliti porta alla corrosione biologica e alla disintegrazione delle superfici carbonatiche. Questo processo è noto come bioerosione.

• Produttori primari: I cianobatteri sono produttori primari chiave alla base della rete alimentare microbica in molti ambienti acquatici. Contribuiscono significativamente al ciclo globale del carbonio e dell'ossigeno.

• Cicli biogeochimici: Oltre al loro ruolo storico nell'ossigenazione della Terra, i cianobatteri sono fondamentali per i cicli biogeochimici attuali, in particolare la fissazione del carbonio e dell'azoto. Circa due terzi delle specie studiate sono in grado di fissare l'azoto, partecipando al ciclo dell'azoto.

• Effetti nocivi (fioriture algali nocive, tossine, malattie dei coralli): Le proliferazioni di cianobatteri, spesso causate da elevati carichi di nutrienti, possono indicare un deterioramento della qualità dell'acqua. Queste "fioriture" o "blooms" algali, note come fioriture algali nocive (HABs), possono avere un impatto negativo sull'ecosistema acquatico, sulla salute pubblica, sull'acqua potabile, sulla ricreazione e sull'industria del turismo. Il cambiamento climatico, il riscaldamento globale e l'eutrofizzazione possono aumentare la frequenza e la gravità delle fioriture di cianobatteri, incluse quelle dannose. I cianobatteri producono una gamma di tossine note come cianotossine, pericolose per umani e animali. Possono anche formare consorzi microbici patogeni associati ad altri microbi sui tessuti corallini vivi, causando lisi e morte dei tessuti corallini e un considerevole declino delle barriere coralline. Un esempio è la Black Band Disease (BBD), dominata da Phormidium corallyticum.

• Pascolo: Nonostante la potenziale tossicità, il basso valore nutrizionale o la morfologia che rende difficile l'ingestione, i cianobatteri sono predati da vari organismi di barriera corallina. Ad esempio, Lyngbya majuscula costituisce una parte importante della dieta di alcuni pesci.