Сучасні методи селекції. Гетерозис.

Сучасні методи селекції тварин,рослин і мікроорганізмів. Явище гетерозису та його генетичні основи.

Чому досі існує потреба у виведенні нових сортів рослин і порід тварин, хоча існує велике їх різноманіття? Які фактори збільшують кількість мутацій у живих організмів?

Методи селекції рослин, тварин і мікроорганізмів достатньо різноманітні, і використовуються вони з урахуванням особливостей біології кожної з цих груп. Тому технології селекційних досліджень для всіх цих організмів дещо різняться.

Методи селекції можна поділити на класичні методи і методи з використанням сучасних біотехнологій. Слід відзначити, що класичні методи в сучасній селекції продовжують широко використовувати. Наявність молекулярно-біологічних методів тільки розширила можливості селекційної роботи.

Класичні методи селекції організмів

Деякі методи селекції з використанням сучасних біотехнологій

Метод швидкого мікроклонального розмноження

Одним із найбільш перспективних сучасних методів селекції є метод швидкого мікроклонального розмноження. Він полягає у вирощуванні культури клітин рослин на поживних середовищах (мал. 45.1). Для цього шматочки калусної (недиференційованої) тканини рослини розміщують на поживному середовищі, де під впливом доданих фітогормонів відбувається диференціація клітин і утворюються корінь і пагін нової рослини. Метод отримав назву мікроклонального через дуже малі розміри зразків тканин (у малини — 2 мм, у хмелю — 0,1 мм тощо), потрібних для вирощування нової рослини. Головними перевагами методу є можливість здійснювати дослідження (або вирощувати нові організми) протягом усього року незалежно від зовнішніх умов, і це потребує незначної площі. Крім того, ця технологія дозволяє швидко розмножувати деревні рослини, яким за звичайних умов для розмноження потрібно багато років.

Вирощування рослин із культури тканин

До переваг методу належить і можливість швидкого розмноження рослин, які погано розмножуються вегетативно або взагалі не здатні до такого виду розмноження. Таким чином удається розмножувати, наприклад, хвойні рослини, живці яких у природі укорінюються вкрай повільно (більше року). Значно полегшує така технологія і поширення цікавих генетичних форм для селекційної роботи. З одного унікального зразка рослини можна виростити кілька тисяч екземплярів, не змінюючи унікального генотипу в процесі статевого розмноження.

Метод соматичної гібридизації

Ще один дуже перспективний метод, який активно використовується в селекції, — це соматична гібридизація. Вона відбувається шляхом злиття соматичних клітин. Таким способом можна отримувати навіть гібриди між тими організмами, які не здатні до схрещування (пацюка і миші, вівса і кукурузи тощо), або між клітинами різних тканин представників одного виду. Одним із перспективних напрямів соматичної гібридизації є отримання гібридом (гібридних клітин, які створюються шляхом злиття лімфоцитів і ракових клітин). Гібридоми використовуються в галузі біотехнології під час створення високоефективних ліній клітин для виробництва цінних препаратів, які застосовують для діагностики і лікування багатьох захворювань (онкологічних захворювань, ревматоїдного артриту, бронхіальної астми тощо).

Гібридоми об'єднали в собі здатність лімфоциту утворювати необхідні антитіла (одного типу, так звані моноклональні антитіла) і здатність пухлинних клітин безкінечно довго розмножуватись на штучних середовищах. За допомогою гібридом можна отримати антитіла необхідного типу в необмежених кількостях.

Технологія отримання моноклональних антитіл

Застосування методів селекції на прикладі цитрусових

Цитрусові — це велика група рослин із родини Рутові, найвідоміші представники якої належать до роду Цитрус (Citrus). Лимони, мандарини, грейпфрути, апельсини — усі вони є добре відомими представниками цього роду рослин.

Цитрусові виникли на території Південно-Східної Азії і були одомашнені в тому ж регіоні. Основними методами селекції в цій групі були гібридизація та відбір мутантних варіантів переважно соматичного походження. Крім видів із роду Цитрус, до селекції домашніх рослин цієї групи залучалися представники інших родів із групи цитрусових, таких як кумкват або мікранта (деякі дослідники і ці рослини відносять до роду Цитрус).

Вихідними формами для селекції цитрусових були три види: цитрон (Citrus medica), мандарин (Citrus reticulata) і помело (Citrus maxima). Більшість культурних цитрусових (лимони, грейпфрути, апельсини тощо) є гібридами цих трьох видів. Вони гібридизувалися в різній послідовності та різних напрямках і містять різний відсоток генів кожного з видів

Схема схрещувань у процесі селекції цитрусових

Частина цитрусових є гібридами двох видів. Так, помаранч є гібридом помело і мандарина, червоний лимон — мандарина і цитрона, каламондин — кумквата і мандарина. Цікава історія створення різних сортів апельсину. Вони походять від єдиного гібриду мандарина, помело і цитрона, але утворилися в результаті різних соматичних мутацій, які могли виникати в певній частині дерева або навіть в окремій гілці. А грейпфрут утворився в результаті гібридизації апельсина і помело.

Досить заплутаною виявилася генетична історія мандаринів. Їх можна поділити на три групи. Перша з них утворена мандарином Тачибану та кількома китайськими сортами. Її представники є вихідною формою для цитрусових і не мають ознак схрещування з іншими видами. Друга і третя групи сортів мандаринів виникли в результаті гібридизації мандаринів першої групи з помело. Вони різняться між собою за вмістом генів помело. У мандаринів другої групи таких генів до 10 %, а в мандаринів третьої — від 12 до 38 %.

Що таке гетерозис

Ще здавна люди помітили одну цікаву закономірність. Якщо схрещувати різні породи тварин або сорти рослин, то можна отримати нащадків, які будуть перевищувати за певними ознаками обох своїх батьків. Але тривалий час такі результати не вдавалося передбачити, бо інколи ефект спостерігався, а інколи ні.

Ситуацію вдалося зрушити з місця тільки з початком наукової організації селекційного процесу. Саме тоді й було доведено, що перше покоління гібридів, одержаних у результаті неспорідненого схрещування, має цілу низку цінних показників, за якими воно значно перевищує обох своїх батьків. Такими показниками були життєздатність, продуктивність, ріст, стійкість до захворювань тощо. Для опису цього ефекту американський генетик Г. Шелл запропонував термін «гетерозис» (1914). Характерною рисою гетерозису було те, що найбільше він проявлявся в першому поколінні гібридів. У наступних поколіннях (другому, третьому тощо) прояв гетерозису поступово зменшувався, а потім і зовсім зникав

У рослин розрізняють три основні типи гетерозису відповідно до тих показників, які спостерігаються в певного гібриду найбільше: репродуктивний, соматичний та адаптивний. Репродуктивний гетерозис проявляється у збільшенні виробництва насіння і врожайності. Рослини із соматичним гетерозисом мають значно більшу вегетативну масу та більші лінійні розміри. Адаптивний гетерозис проявляється у збільшенні стійкості рослин до дії несприятливих факторів середовища (як фізичних, так і біологічних).

Генетичні основи гетерозису

Для пояснення явища гетерозису було запропоновано дві основні гіпотези, які, до речі, не виключали одна одну (мал. 46.2). Перша з них — гіпотеза домінування. Основна її ідея — блокування дії рецесивних алелів генів, які зумовлюють несприятливий ефект, домінантними алелями цього ж гена. Гіпотеза виходила з того, що у двох батьківських лініях у стані гомозиготи за рецесивним алелем будуть перебувати різні гени. І після схрещування більшість генів матиме хоч один домінантний алель, який не дасть проявитися негативному впливу рецесивного алеля. Ця гіпотеза добре пояснювала той факт, що ефект гетерозису починав різко знижуватися вже у другому поколінні гібридів і через кілька поколінь зникав узагалі.

Другою була гіпотеза переваги (наддомінування). Вона стверджувала, що перевагу гетерозисним гібридам дають унікальні комбінації алелей, які утворювалися в результаті такого схрещування, тобто гетерозигота Аа дає більший ефект, ніж гомозиготи АА або аа. Ця гіпотеза теж адекватно пояснювала зменшення ефекту гетерозису в наступних поколіннях гібридів.

Тривалі дослідження виявили деяку перевагу гіпотези домінування. Але і гіпотеза переваги отримала кілька експериментальних підтверджень на свою користь. А вже у XXI столітті з'явилися дані, які свідчать про значний внесок у це явище епігенетичних механізмів.

Практичне значення гетерозису

Явище гетерозису широко використовується в сільськогосподарській практиці. Його застосовують під час вирощування кукурудзи, рису, цукрових буряків та інших зернових і овочів. Майже вся кукурудза, яка зараз вирощується у світі, є гетерозисною. Гібридною є і значна частина рису, який вирощується в Китаї та Індії.

Для отримання гібридних рослин у насінних господарствах вирощуються спеціальні так звані інбредні лінії рослин, у яких шляхом постійного самозапилення підтримується високий рівень гомозиготності (мал. 46.3). Для одержання насінин гетерозисних гібридів різні інбредні лінії кожного року схрещуються між собою, а насіння, яке утворилося в результаті схрещування, використовується для одержання високих урожаїв.

ЦЧС — цитоплазматична чоловіча стерильність (рослина не може утворювати пилок)

Фертильність — здатність до розмноження (фертильний — означає, що може розмножуватися)

Використовують явище гетерозису і у тваринництві. Воно дає гарний ефект для деяких гібридів великої рогатої худоби і свиней (мал. 46.4). Застосовують гетерозисні гібриди і на птахофермах для отримання гібридів курей. Нещодавно було проведено цікаве дослідження гібридів собак. У його процесі було встановлено, що гібридні породи собак живуть у середньому на 1,2 роки довше, ніж чисті породи.


Різні сорти одного виду рослин або породи одного виду тварин можуть давати під час схрещувань різні ефекти гетерозису. В одних схрещуваннях гібриди будуть мати більші розміри, в інших — більшу стійкість до захворювань або високу врожайність. А в деяких випадках після схрещувань ефект гетерозису може не проявлятися.


ДОМАШНЄ ЗАВДАННЯ: опрацювати відповідний матеріал по темі, переглянути відео та дати відповіді на наступні запитання:

  1. Чому мікроклональне розмноження рослин може забезпечити більш швидке збільшення чисельності сорту?

  2. Які переваги має метод соматичної гібридизації в порівнянні з іншими методами селекції?

  3. Поясніть, які проблеми створює явище гетерозису у випадку його використання в сільському господарстві.