第２章　ゾウリムの動力装置

図４）繊毛9+1軸糸とダイニンのまとめ

 (A) 繊毛9+2軸糸の横断面の模式図。各微小管Aにダイニン外腕とダイニン内腕が結合し且つ両ダイニンは外腕・内腕接合子を介して連絡しています。隣接する軸糸ダブレット同士は、ネクシン・ダイニン制御複合体を介して連絡しています。（B）繊毛の有効打と回復打の様子。有効打は、微小管１と５を結ぶ線を一辺とする平面内（AとB図の屈曲面）で行われます。（Ｃ）資料を低温で生のまま観察出来る高性能透過型電子顕微鏡(詳しくは、http://structure.m.u-tokyo.ac.jp /summary-j /cryoEM/ cryoEM.htmlを参照してください)で観察された図を基に、コンピュータートモグラフでＣＧ化された模式図。１本のダブレット軸糸に沿って描かれています。周辺微小管Aに、ダイニン外腕、ダイニン内腕、外腕・内腕接合子等の配置が描かれています。（Ｄ）1本の微小管Aに結合しているダイニンが隣のダブレットの微小管Bに向かって腕（ストーク）を張り出している様子。外腕は2本、内腕は1本のストークを張り出しています。

図５) ダイニンの電顕像及び模式図

A)ダイニンの顕微鏡写真。大岩和弘等、蛋白質 核酸 酵素、50, p.37 (2007)より改変。 B）ダイニンと微小管の結合の模式図。Roberts, A. J., et. al., Cell, Structure, 20, 1670-80 (2012)より。 C) ダイニン2量体の模式図。2量体の片方は薄く描かれています。6個のATP加水分解モジュール（ATPが結合できるモジュール）は時計回りに配置され、頭部リングを形成しています。Kikkawa, K., J. Cell Biol., 202(1) 15-23 (2013)を基に2量体に変更。 

今回のページでは、自動車に例えれば、車輪周りの構造を見てきたことになります。その車に Mr. X氏が乗り込み、一日どのように動かすか（車はどのように動くか）を次回以降で見てもらいたいと思います。

図7）ダイニンの二足歩行と繊毛の屈曲運動

A)ダイニン２量体の二足歩行の様子。微小管Aから突き出ているダイニンが隣りのダブレット微小管Bの上を二足歩行しながら、微小管Bを“ー”方向（繊毛の先端方向）に蹴り出します。図は、細胞内物質輸送、細胞分裂、細胞運動など、様々な細胞機能を司る細胞質ダイニンの二足歩行のモデルです。吉川氏の総説（J. Cell Biol., 202, P.15）の図１Aを拝借。細胞質ダイニンも繊毛を動かす軸糸ダイニンも動力装置の仕組みはほぼ同じです。 B)ダイニン２量体の足跡。上記吉川氏の総説より、本HPに沿うように改変。C)二組のダブレット微小管による繊毛の屈曲の様子。両微小管は、ネクシン・ダイニン制御複合体の橋渡しで固定されているので、図のように屈曲します。“ー”は繊毛の根元（マイナス端）、＋は先端（＋端）を表します。「生物史から、自然の摂理を読み解く」（http://www.seibutsushi.net/blog/2009 /01/640.html）より。

図８）繊毛にエネルギーを運ぶアルギニンリン酸シャトル。

繊毛の中にはATPを産生する機構はないため、細胞の中にあるミトコンドリアで合成されたATPのリン酸(Pi)は、アルギニンキナーゼ（図中でariginine kinse）によってアルギニン(Arg)に受け渡され、アルギニンリン酸（PArg）と言う形になって、繊毛膜と軸糸間の隙間が非常に狭くなっている部分（移行領域）をくぐり抜けて運ばれます。繊毛中にはPiが消費されたADPが遊離しています。そのADPに繊毛内のarginine kinase によって受け渡されてATPとなります。Piを放出したArgは、細胞体に戻り、再びPiの運搬に利用されます。一連の動きをアルギニン酸シャトルと言うようです。詳細は、元富山大学教授の野口宗憲氏等のhttp://www.geocities. jp/scinoguchi/oldHP/perfusionJP.htmlを参照ください。