Eustylini

Tribu Eustylini Lacordaire, 1863: 205

Reconocimiento

Gorgojos medianos a grandes (aprox. 10–25 mm); la cobertura de escamas varía ampliamente en presencia, densidad y coloración; escamas iridiscentes, setas erectas o secreciones cerosas están presentes con frecuencia; la superficie puede ser lisa y uniforme o fuertemente esculpida e irregular; la cabeza (incluyendo el rostro; Fig. C–F) es subrectangular, casi tan larga o más larga que ancha; los ojos son de tamaño pequeño a mediano, ubicados en posición ligeramente dorsal; frente por lo general tan ancha o más estrecha que la distancia entre las inserciones antenales, a menudo con fóvea media (ver imagen C en la primera figura de ésta página); rostro de lados casi paralelos o ensanchado apicalmente; superficie dorsal del rostro con elevaciones o depresiones variables, incluidas carinas longitudinales o fosas oblicuas; escrobo antenal por lo general completamente visible en vista dorsal (Fig. C–F); placa nasal (ver imágenes B y C en la primera figura de ésta página) generalmente bien desarrollada, ya sea deprimida, plana o elevada con respecto a la superficie dorsal del rostro; margen anterior del protórax en vista lateral recto, rara vez ligeramente sinuoso (Fig. E), nunca formando un lóbulo postocular conspicuo; setas postoculares pueden estar presentes, de ser así, estarán formando un fleco en lugar de una brocha (comparar las imágenes D con la F en la primera figura de ésta página); hombros elitrales generalmente bien desarrollados, ausentes en Brachyomus Lacordaire, 1863 (p. 130), reducidos en algunos Compsus Schönherr 1823 (col. 1140) y Exorides Pascoe, 1881 (p. 43) (ver imágenes N–P en la primera figura de ésta página); se pueden presentar tubérculos y proyecciones apicales en los élitros; los fémures generalmente no están dentados (ver imagen H en la primera figura de ésta página; excepto en algunos Eustylus Schönherr, 1842 (p. 40), ver imagen I en la primera figura de ésta página).

Los Eustilinos son relativamente fáciles de reconocer entre los entiminos suramericanos por su tamaño, coloraciones frecuentemente iridiscentes o brillantes y la forma de su cabeza (Fig. C–F). Pueden confundirse con Naupactini de coberturas de escamas similares, pero la forma de la cabeza, los ojos, la placa nasal y el ápice de la metatibia los diferencia [comparar las imágenes L (Eustylini) con M (Naupactini) en la primera figura de ésta página].

Diversidad

Eustylini contiene 25 géneros con 336 especies descritas hasta la fecha. En Colombia se han registrado ocho géneros, representados por 73 especies, 52 de los cuales son endémicos. Compsus, con 39 especies es el género de Eustylini con mayor número de especies en el país.

Distribución

Eustylini se extiende desde EE. UU. hasta Argentina, con su mayor diversidad en el Caribe, América Central y el norte de América del Sur, incluidos los siguientes países: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador (incluidas las Islas Galápagos), Guayana Francesa, Guyana , Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad, Venezuela; Belice, Costa Rica (incluida la Isla de Cocos), El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá; Antigua, Barbados, Cuba, Dominica, República Dominicana, Guadalupe, Haití, La Española, Jamaica, Martinica, Montserrat, Nevis, Puerto Rico (incluidas las islas Mona y Vieques), St. Barthelemy, St. Croix, St. Kitts , Santa Lucía, St. Thomas, St. Vincent; NC, NE, SE, SW USA (Alonso-Zarazaga y Lyal 1999, p. 157).

En Colombia se han registrado representantes de la tribu en 21 departamentos del país (ver mapa): Amazonas, Antioquia, Bolívar, Boyacá, Caldas, Casanare, Cauca, Chocó, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Risaralda, Santander, Tolima, Valle del Cauca, Vaupés y Vichada.

Recursos bibliográficos

Biologia Centrali-Americana (Sharp y Champion 1911) puede ser un buen lugar para comenzar a comprender la diversidad de Eustylini (como "Exophthalmina", p. 247 y "Platyomina", p. 282). Existe una clave para identificar especies de Brachyomus en Faust (1893, p. 16, en alemán). Marshall (1922) analiza varios problemas de clasificación con Compsus, Exophthalmus Schönherr, 1823 (col. 1140) y sus aliados, describe nuevos géneros y especies y presenta una clave para identificar especies de Exorides (p. 203). Hustache (1938, en francés) revisó parte de los Compsus suramericanos; O'Brien y Peña (2012) tradujeron al inglés y modificaron la clave de Hustache y proporcionaron la identificación y registros de dos especies de Compsus registradas como plagas de cítricos en Colombia. Franz (2010) redescribió varias especies tipo en Eustylini. Franz (2012) presentó una filogenia basada en anatomía del llamado “complejo del género Exophthalmus”, que involucra a varios géneros de Eustylini, especialmente grupos centroamericanos y caribeños. Girón y Chamorro (2020) definieron el “complejo del género Compsus” y discutieron afinidades entre especies de este grupo. Algunos eustilinos fueron incluidos en análisis filogenéticos enfatizando taxones suramericanos por Marvaldi et al. (2018).

Otros comentarios

La circunscripción de Eustylini ha sido problemática desde Lacordaire (1863, en francés; algunos como 'Cyphides' p. 107, otros como 'Geonémides' p. 125 y otros como 'Eustylides' p. 205). Los diferentes géneros, actualmente ubicados en Eustylini, también se han agrupado junto con miembros de Phyllobiini y Naupactini a través del tiempo; la mayoría de los géneros fueron tratados como incertae sedis en el Coleopterorum Catalogus (Lona 1938: 508–525, 530–532). Kuschel (en Wibmer y O'Brien 1986a) reunió a la mayoría de los géneros que ahora componen Eustylini en una sola tribu; Morrone (1999) trata a la tribu como "Eustylina". Algunas adiciones a la tribu se han realizado con transferencias de otras tribus, justificadas por una filogenia basada en la anatomía presentada por Franz (2012: Chauliopleurus Champion, 1911 (p. 270 en Sharp y Champion), de Geonemini a Eustylini; Tetrabothynus Labram e Imhoff, 1852 (nr. 68 [p. 558 en BHL]), de Geonemini a Eustylini; Tropirhinus Schönherr, 1823 (col. 1140), de Geonemini a Eustylini; Rhinospathe Chevrolat, 1878 (p. XIX), de Phyllobiini a Eustylini; Pachnaeus Schönherr, 1826 (p. 121), de Tanymecini a Eustylini). Marvaldi et al. (2018) hicieron la adición más reciente al transferir Galapagonotus Anderson y Lanteri, 2000 (p. 3) a Eustylini; los autores indican además que Coconotus Anderson y Lanteri, 2000 (p. 6) también podría ser un eustylino, pero esto aún está por confirmarse, ya que también comparte características con el género Lachnopus Schönherr, 1840 (p. 380, Geonemini), particularmente con especies en el grupo de especies luctuosus (ver Girón et al. 2018). Análisis filogenéticos recientes (Franz 2012; Zhang et al. 2017; Marvaldi et al. 2018) indican relaciones cercanas de Eustylini con taxones actualmente ubicados en Geonemini Gistel, 1856 (p. 373), que es una tribu principalmente caribeña y centroamericana, con algunos representantes europeos; Geonemini probablemente no es un grupo monofilético.

Los límites entre algunos géneros de Eustylini no están claramente definidos; esto es particularmente cierto para Compsus, Oxyderces Schönherr, 1823 (col. 1140), Exorides y Xestogaster Marshall, 1922 (p. 221), todos bien representados en Colombia. Esto resalta la urgente necesidad de revisiones taxonómicas y filogenéticas en la tribu, incluyendo material colombiano (idealmente reciente) que ya está depositado en colecciones nacionales. Este grupo en particular es parte del “complejo del género Compsus” (Girón y Chamorro 2020); las autoras comparan varias especies de Compsus, Oxyderces y Exophthalmus que, por su coloración, pueden confundirse con el gorgojo de cabeza dorada, Compsus auricephalus (Say, 1824) (p. 310), que es la única especie de Compsus que se encuentra en el Norteamérica.

Los miembros de Eustylini se encuentran entre los entiminos más comúnmente encontrados en las colecciones biológicas colombianas; Compsus es el género más frecuentemente observado y recolectado, seguido por Exorides y quizás Eustylus. Las especies de Exophthalmus son raras y parecen estar restringidas a la región del Pacífico. Se han registrado especies de Compsus como plagas de cítricos (Cano et al. 2002a, b; Gallego et al. 2012, O'Brien y Peña 2012) en Colombia y en caña de azúcar en Venezuela (Kuschel 1955). La especie endémica colombiana Oxyderces viridipes (Boheman, 1840) (en Schönherr 1840, p. 179) ha sido interceptada en puertos de EE. UU. en flores de hortensias (Hydrangeaceae; ver Girón y Chamorro 2020). En la naturaleza, los eustylinos normalmente descansan con sus patas frontales extendidas hacia la parte delantera del cuerpo.

Listado de especies de Eustylini en Colombia

Género Brachyomus Lacordaire, 1863: 130

Distribución: Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Perú, Trinidad, Venezuela; St. Vincent.

1. Brachyomus quadrinodosus (Boheman, 1842: 217)
   Distribución: Colombia, Venezuela.

2. Brachyomus quadrituberculatus (Boheman, 1842: 216)
   Distribución: Colombia.

Género Compsus Schönherr, 1823: col. 1140

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa, Perú, Suriname, Venezuela; Costa Rica, Guatemala, México, Nicaragua, Panamá; Guadalupe, Jamaica; NC, SE, SW USA.

1. Compsus adonis Marshall, 1922: 197
   Distribución: Colombia (Antioquia: Medellín).

2. Compsus aeruginosus (Boheman, 1840: 177)
   Distribución: Colombia (Antioquia).

3. Compsus affinis Hustache, 1938: 77
   Distribución: Colombia (Meta: Villavicencio).

4. Compsus albosetosus Hustache, 1938: 84
   Distribución: Colombia (Cundinamarca: Bogotá).

5. Compsus albus Hustache, 1938: 76
   Distribución: Colombia (Cundinamarca: Fusagasugá; Tolima: Ibagué).

6. Compsus alternevittatus Hustache, 1938: 83
   Distribución: Colombia ('Rio Chili', Boyacá (Muzo), Pensilvania (Caldas (?), Cundinamarca (?))).

7. Compsus argyreus (Linnaeus, 1758: 384)
   Distribución: Bolivia, Brazil, Colombia (Caquetá: Cartagena del Chairá, El Doncello, Florencia, San Vicente del Caguán), Ecuador, French Guiana, Peru, Suriname.

8. Compsus ater Kirsch, 1889: 20
   Distribución: Colombia (Pasto, Santa Lucía).

9. Compsus attenuatus Hustache, 1938: 84
   Distribución: Colombia ('Rio Chili'; Boyacá (Muzo), Quindío, Tolima (Ibagué)).

10. Compsus bicarinatus Kirsch, 1889: 22
    Distribución: Colombia (Popayan: Silvia (?)).

11. Compsus bituberculatus Kirsch, 1889: 19
    Distribución: Colombia (Cauca [Popayan]: Puracé).

12. Compsus bituberosus Kirsch, 1868: 237
    Distribución: Colombia (‘Bogotá’).

13. Compsus candidus Hustache, 1938: 75
    Distribución: Colombia ((‘Bogotá’); Valle del Cauca: Cartago, Palmira).

14. Compsus canescens (Boheman, 1840: 181)
    Distribución: Colombia; ríos Napo y Amazonas (Brasil (?), Ecuador (?), Perú (?)).

15. Compsus cyanitarsis Hustache, 1938: 93
    Distribución: Bolivia, Colombia.

16. Compsus cyphoides Hustache, 1938: 108
    Distribución: Colombia (Meta: Villavicencio).

17. Compsus delicatulus Hustache, 1938: 79
    Distribución: Colombia (Valle del Cauca: Cartago).

18. Compsus deliciosus Hustache, 1938: 80
    Distribución: Colombia (Risaralda: Pereira).

19. Compsus deplanatus Kirsch, 1868: 237
    Distribución: Colombia (‘Bogotá’), Venezuela.

20. Compsus divisus Hustache, 1938: 82
    Distribución: Colombia (Boyacá: Muzo).

21. Compsus eustylodes Hustache, 1938: 96
    Distribución: Colombia (Cundinamarca: Fusagasugá, Viotá; Meta: Villavicencio).

22. Compsus fossicollis Kirsch, 1889: 19
    Distribución: Colombia (Caquetá: Florencia); Ecuador (Manabí).

23. Compsus glaucus (Boheman, 1840: 178)
    Distribución: Colombia (Antioquia).

24. Compsus iris Marshall, 1922: 198
    Distribución: Colombia (Antioquia: Medellín).

25. Compsus latifrons Hustache, 1938: 90
    Distribución: Colombia (Pereira).

26. Compsus lebasii (Boheman, 1840: 182)
    Distribución: Colombia (Bolívar: Cartagena).

27. Compsus lineatus Hustache, 1938: 81
    Distribución: Colombia (S. Antonio)

28. Compsus obliquatus Hustache, 1938: 77
    Distribución: Colombia ('Rio Chili'; Cundinamarca: Beltrán; Tolima: Espinal).

29. Compsus pertinax Hustache, 1938: 85
    Distribución: Colombia (Cauca), Ecuador.

30. Compsus placidus (Boheman, 1840: 180)
    Distribución: Colombia [Nova Granata].

31. Compsus popayanus Kirsch, 1889: 21
    Distribución: Colombia (Popayán).

32. Compsus pugionatus Marshall, 1922: 196
    Distribución: Colombia, Venezuela; Central America.

33. Compsus quadrisignatus (Boheman, 1840: 188)
    Distribución: Colombia, French Guiana, Venezuela.

34. Compsus roseomicans Hustache, 1938: 100
    Distribución: Colombia (Boyacá: Muzo).

35. Compsus scrutator Hustache, 1938: 98
    Distribución: Brazil, Colombia (Cauca), Venezuela.

36. Compsus violaceus Hustache, 1938: 89
    Distribución: Colombia (Rio Chili).

37. Compsus viridissimus Hustache, 1938: 107
    Distribución: Colombia (Boyacá: Muzo), Ecuador.

38. Compsus viridivittatus (Guérin-Méneville, 1855: 592)
    Distribución: Colombia (Antioquia (Támesis), Caldas (Chinchiná), Cundinamarca (Beltrán), Quindío (Armenia, La Tebaida, Montenegro), Risaralda (Belén de Umbría, Pereira), Santander (Lebrija), Tolima (Armero Guayabal, 4 Km SE Ibagué), Valle del Cauca (Caicedonia, Sevilla); ríos Napo y Amazonas (Brasil (?), Ecuador (?), Perú (?)).

39. Compsus viridulus Hustache, 1938: 95
    Distribución: Colombia (‘Bogotá’).

40. Compsus zebra Marshall, 1922: 199
    Distribución: Colombia (Valle del Cauca: Buenaventura), Ecuador.

41. Compsus zebrinus Voss, 1953: 57
    Distribución: Colombia [West Cordilleren. Rio Aguacatal, St. Antonio, Monte Socorro].

Género Eustylus Schönherr, 1842: 40

Distribución: Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana, Guyana Francesa, Paraguay, Perú, Trinidad, Venezuela; Costa Rica, Guatemala, México, Panamá; Guadalupe, St. Lucia.

1. Eustylus bodkini Marshall, 1916: 456
   Distribución: Colombia, Guyana, Venezuela.

2. Eustylus ephippiatus Marshall, 1916: 458
   Distribución: Colombia.

3. Eustylus magdalenae Marshall, 1926: 536
   Distribución: Colombia (Magdalena: El Banco [El Blanco], Magdalena Valley; Aracataca).

4. Eustylus puber (Olivier, 1807: 367)
   Distribución: Colombia, French Guiana, Guyana, Trinidad, Veneuela.

5. Eustylus simplex Marshall, 1916: 460
   Distribución: Colombia.

6. Eustylus simulatus Marshall, 1916: 459
   Distribución: Colombia.

7. Eustylus sordidus Marshall, 1916: 460
   Distribución: Colombia.

Género Exophthalmus Schönherr, 1823: col. 1140

Distribución: Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Suriname; Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá; Cuba, República Dominicana, Guadalupe, Haití, Jamaica, Martinica, Puerto Rico.

1. Exophthalmus annulonotatus (Waterhouse, 1879: 423)
   Distribución: Colombia (Antioquia: Medellín), Ecuador.

2. Exophthalmus consobrinus (Marshall, 1922b: 190)
   Distribución: Colombia (Chocó: Andagoya, Río Condoto; Valle del Cauca (Buenaventura).

3. Exophthalmus crassicornis Kirsch, 1868: 238
   Distribución: Colombia (‘Bogotá’); Panama.

4. Exophthalmus jekelianus (White, 1858: 357)
   Distribución: Colombia (Chocó); Costa Rica, Nicaragua, Panamá.

5. Exophthalmus sulcicrus Champion, 1911: 268
   Distribución: Colombia (Chocó); Costa Rica, Guatemala, Nicaragua, Panamá.

Género Exorides Pascoe, 1881: 43

Distribución: Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela.

1. Exorides bifurcatus Marshall, 1926: 537
   Distribución: Colombia (Magdalena: Sierra de San Lorenzo).

2. Exorides caudatus Marshall, 1922: 217
   Distribución: Colombia (‘Bogotá’).

3. Exorides cylindricus Marshall, 1922: 213
   Distribución: Colombia (Magdalena, San Lorenzo Mt.).

4. Exorides espeletiae (Kirsch, 1889: 23)
   Distribución: Colombia (‘Bogotá’).

5. Exorides labyrinthicus (Kirsch, 1889: 22)
   Distribución: Colombia (Pasto, Santa Lucía).

6. Exorides lindigi (Kirsch, 1889: 24)
   Distribución: Colombia (Bogotá).

7. Exorides marshalli (Bovie, 1908b: 44)
   Distribución: Colombia.

8. Exorides masoni Marshall, 1922: 215
   Distribución: Colombia (Magdalena, San Lorenzo Mt.).

9. Exorides mucronatus (Faust, 1892: 18)
   Distribución: Colombia, Venezuela.

10. Exorides obesus Marshall, 1922: 209
    Distribución: Colombia.

11. Exorides pyriformis Marshall, 1922: 211
    Distribución: Colombia.

12. Exorides quadrivittatus (Kirsch, 1889: 23)
    Distribución: Colombia (Pasto, Santa Lucía).

13. Exorides rugosus (Taschenberg, 1870: 188)
    Distribución: Colombia (‘Bogotá’).

14. Exorides septemcostatus Marshall, 1922: 212
    Distribución: Colombia, Ecuador.

Género Oxyderces Schönherr, 1823: col. 1140

Distribución: Argentina, Bolivia, Brazil, Colombia, Ecuador, Paraguay, Peru, Venezuela; Guadeloupe, Martinique.

1. Oxyderces cinereus (Hustache, 1938)
   Distribución: Colombia (Caquetá: Florencia); Ecuador (Ambato; Quito).

2. Oxyderces exaratus (Hustache, 1938a: 111)
   Distribución: Colombia ([Transylvanie] Pensilvania, Cundinamarca (?))).

3. Oxyderces mirandus (Pascoe, 1880: 423)
   Distribución: Colombia [Columbia] (Boyacá: Muzo), Ecuador.

4. Oxyderces viridiaeris (Hustache, 1938a: 115)
   Distribución: Colombia.

5. Oxyderces viridipes (Boheman, 1840: 179)
   Distribución: Colombia (Antioquia).

Género Phaops Sahlberg, 1823: 25

1. Phaops thunbergii (Dalman, 1823: 84)
   Distribución: Brazil; Colombia (Caquetá: El Doncello)

Género Synthlibonotus Schönherr, 1847: 41 [91]

Distribución: Colombia, Venezuela; Guatemala, México.

1. Synthlibonotus rufipes Schönherr, 1847: 41 [91]
   Distribución: Colombia, Venezuela.

Género Xestogaster Marshall, 1922: 221

Distribución: Brasil, Colombia, Perú.

1. Xestogaster porosa Marshall, 1922: 221
   Distribución: Colombia (‘Bogotá’).

2. Xestogaster squalida Marshall, 1922: 222
   Distribución: Colombia.

Referencias

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