体の大きさに関する相手選び

Sawada A, Iwasaki T, Akatani K, and Takagi M (2022) Mate choice for body size leads to size assortative mating in the Ryukyu Scops Owl Otus elegans. Ecology and Evolution, 12, e9578

似た者同士がつがうことを同類交配といいます。

同類交配は種分化（新しい種が生まれる過程のこと）など、生物の進化における重要な現象と考えられています。

ゆえに様々な生物で、同類交配が起きているかどうか、その同類交配はどのようなメカニズムで生じているか、同類交配の結果どのようなことが生じるのか、のように研究が進められています。

この研究ではリュウキュウコノハズクの大東諸島固有亜種ダイトウコノハズクで

・体の大きさに関する同類交配の傾向はあるか？

・あるならば、それはどのようなメカニズムで生じているか？

を調べました。

その結果、嘴の長さと翼の長さについて同類交配の傾向があることがわかりました。

さらにそれらは積極的に体の大きさについて相手を選ぶことで生じていることが示唆されました。

従来の研究では、オスがメスよりも大きい生物を用いて「大きいオスが大きいメスを獲得する」というメカニズムの重要性が示されてきました。

しかし今回の研究では、猛禽類というオスがメスよりも小さい生物を用いて「小さいメスが小さいオスを獲得する」というメカニズムの寄与を示唆しました。

今回の成果は、同類交配の生じるメカニズムを体の大きさの性的二型（雄と雌の体の大きさの違い）の視点から一般化することに貢献する成果です。

一つ一つの点は一つ一つのつがいです。同類交配の傾向があれば、似た者同士のつがいなので、それらの点の集まりは左図のように右上がりの傾向になります。すなわち正の相関関係を示します。しかし同類交配の傾向がなければ、点はランダムに散らばることになります。

同類交配はなぜ生じる？

似た者同士がつがうという傾向は、互いに自身と似た相手を積極的に選ぶことによって生じていると一見思われるかもしれません。

しかし実際は、同類交配はさまざまな仕組みで生じることが知られています。

Wang et al. (2019)は、体の大きさに関する同類交配が生じるメカニズムとして次の３つを整理しました。

Like meets like（似た者同士が出会う）

このメカニズムは、配偶者候補として出会いやすい個体が、自身に似ている個体であるため、似た者同士のつがいが生じてしまう、というものです。

例えば、近くにいる個体は同じような環境条件を求めてやってきた互いに似た個体である可能性があります。あるいは、移動能力の低い生き物では近くにいる個体は自身と同じ遺伝子をたくさんもつ互いに似た個体である可能性があります。

近くにいる個体は出会いやすく、つがい関係に発展しやすいならば、この状況下では似た者同士のつがい、すなわち同類交配が生じます。

近くに似たものがいる状況で、近くの者同士での交配が起きれば、同類交配の傾向が生じます。この図では、近くには殻の形の似た貝がいて、それらの間で交配するという状況を表現しています。

Become alike（次第に似ていく）

このメカニズムは、つがい関係になった個体が、同じ場所で暮らしたり同じ餌をとったりするなかで同じような環境条件にさらされて、次第に似た特徴を持つようになるため、似た者同士のつがいが生じてしまう、というものです。

例えば、何年も同じつがい相手と行動を共にする種の場合、つがい関係にある個体は同じ環境条件にさらされることになります。そうなると、つがい関係にある個体の体重などは同じように変化していき、つがい関係を結んだ初めの頃よりも互いに似ているという状況が生じます。

最初は似ていなくても、ともに過ごす時間の中で互いに似ていくことがあれば、全体をみたときに同類交配の傾向が生じます。この図では、初めは太った個体と痩せた個体のつがいだとしても、餌環境を共有することで体形が似ていく状況を表現しています。

Mate choice（相手を選ぶ）

このメカニズムは、積極的に相手の特徴に関して配偶者を選ぶことで、似た者同士のつがいが生じる、というものです。

例えば、それぞれが自身と同じくらいの体の大きさの相手を選べば明らかに体の大きさに関する同類交配が生じます。

しかし同類交配は、似た相手を選ぶのではなく、特定の相手を選ぶような場合も生じます。

例えば、オスは繁殖能力の高い大きいメスを好み、大きいオスはメスをめぐる争いで有利、であれば、大きいオスと大きいメスのつがいと、残った小さいオスと小さいメスのつがいができるので、体の大きさに関する同類交配が生じます。

大きいもの同士が積極的につがう傾向があれば、残りものは小さいもの同士のつがいになるので、同類交配が生じます。この図では卵をたくさん産む大きなメスを、大きな雄が優先的に獲得する状況を表現しています。

メカニズムの分類群による違い

同類交配はさまざまな分類群で知られていますが、その傾向が生じるメカニズムは分類群によって異なる可能性があります。

例えば上で述べた「オスは繁殖能力の高い大きいメスを好み、大きいオスはメスをめぐる争いで有利」というメカニズムは、節足動物や魚類では重要であると考えられています。

この仕組みは、オス同士のメスをめぐる闘争が激しかったり、体の大きなメスがたくさん卵を産めたり、というような生物ではたしかに理にかなっています。

しかしこの仕組みは、メスによるオスの選択が行われたり、体の大きさがメスの繁殖能力の高さをあまり反映しなかったり、というような生物では通用しないかもしれません。

例えば、鳥類は一度にたくさんの卵は産まず、少数の子を丁寧に育てるという戦略が一般的ですし、メスによるオスの選り好みもあると考えられます。

同類交配を生み出すメカニズムとして何が重要かは、その生物の生活史（上述のような生き方の特徴のこと）によって変わると考えられます。

猛禽類の性的二型と同類交配

猛禽類は一般的にオスがメスよりも小さいことが知られています。

なぜこのように進化してきたかの説明はいろいろありますが、主要なものの一つに小さいオスの有利性があります。つまり、「小さいオスは俊敏性や機動性の高い飛翔が可能で、上手に餌をとることが出来て有利」だから、小さい体になるように進化したと考える仮説です。つまり「小さい方向への選択圧」が働いた結果オスが小さくなっているという考えです。

一方、同類交配の仕組みの一部に、「大きいオスはメスをめぐる争いで有利」という部分がありました。これは「大きい方向への選択圧」の存在を考えていることになります。

つまり猛禽類ではこの大きい方向への選択を打ち消す方向で小さい方向への選択圧も働いている可能性があります。

したがって、猛禽類で体の大きさに関して同類交配が生じている場合

「オスは大きいメスを好み、大きいオスはメスを獲得するうえで有利」

という説明が通用しない可能性があります。

※選択圧とは進化をもたらす力のことです。体の小さい個体が子孫を残しやすい場合、体が小さくなるように進化すると期待されます。生物学ではこうした状況を小さくなる方向への選択圧が働いているなどと表現します。

小さい方が飛ぶのがうまいから有利と、大きい方が闘いに強くて有利とは、互いに逆方向のものです。だからと言ってこれらのどちらかが間違っているというわけではないはずです。むしろそれらの両方の力が働き、そのバランスでオスの大きさが決まっていると考えられます。

研究目的：ダイトウコノハズクでの事例研究

ここまでで猛禽類で体の大きさの同類交配が生じる場合、そのメカニズムは何かという問題があることを説明してきました。

それを踏まえ、この研究では猛禽の一種として南大東島のリュウキュウコノハズク（亜種ダイトウコノハズク）を取り上げ、次の2つの問いに答えることを目的にしました。

・問１ダイトウコノハズクに体の大きさに関する同類交配の傾向はあるか？

・問２あるならば、それはどのようなメカニズムで生じているか？

ダイトウコノハズクは2002年から調査が続けられています。体の大きさを測る調査、足環をつける調査、繁殖の調査、縄張りの調査、で得られた膨大なデータをもとに二つの問いに答えました。

※猛禽類にどこまで含めるかという問題はありますが、ここではフクロウも猛禽類として扱います。

方法：形態計測

体の大きさに関する同類交配を調べるにあたって、この研究では体の大きさに関する８つの特徴を計測しました。

・体重：袋に入れて測った体重

・跗蹠長：フショ（脚の一部）の長さ

・嘴峰長：嘴の付け根から先端までの長さ

・嘴高：鼻孔の前端部における嘴の高さ

・嘴幅：鼻孔の前端部における嘴の幅

・頭長：嘴の先端から頭骨の後端までの長さ

・尾長：尾羽の長さ

・翼長：初列風切りの長さ

方法：同類交配の検出

冒頭で述べたように同類交配の傾向はつがい関係にあるオスとメスの大きさを散布図に描き、正の相関関係があるかどうかをみることでとらえることが出来ます（正の相関があれば同類交配の傾向あり）。

この研究でも上の8つの特徴についてそれぞれつがいのオスとメスの相関係数を求めました。さらに、その求めた相関係数が統計的に有意に正の値をとっているかどうかを無作為化検定という方法で調べました。

ここで行う無作為化検定は、

・step1: 実際の個体をランダムに組み合わせることで仮想的なつがいを作り出す

・step2: その仮想つがいに関して体サイズの相関係数を求める

・step3: その操作をたくさん（例えば1000回とか）繰り返す

・step4: 得られたたくさんの（例えば1000個の）相関係数の値の分布と実際のつがいの相関係数と比較する

という手順で行います。

もし、実際のつがいの相関係数（観測値）が、ランダムなつがい形成による仮想つがいから求めた相関係数より十分大きいならば、実際のつがいは有意に同類交配の傾向をもつと言えます。

※「有意に」とは統計の用語です。何らかの傾向が「有意」なとき、その傾向は偶然では説明できないほどに本当っぽいということです。

step1とstep2をたくさん繰り返すと、step3のように相関係数rのシミュレーションした値がたくさん（r1, ..., r1000）得られます。この値を集計して、どれくらいの値になっているかを図にしたのがstep4のヒストグラム（山型の図）です。ランダムなつがい形成をおこなっていれば、相関係数はだいたいこの山があるあたりの値にあるという意味です。実際のつがいの相関係数（観測値）が山よりも十分右側にある場合、実際のつがいはランダムにつがっているだけでは説明がつかないほどに大きい相関係数を持つ（つまり、互いに似ている）ということになります。