頭骨の形

南西諸島のリュウキュウコノハズク

今回の研究は島の生物の形態の研究として、リュウキュウコノハズクの骨格に関する研究を行いました。

その背景には、南西諸島に生息するリュウキュウコノハズクは2つの方法で分けられるという事実がありました（詳細は下の通り）。

１．従来の亜種分類による分け方

リュウキュウコノハズク（学名Otus elegans）は世界的には4つの亜種に分けられています。

そのうち日本の南西諸島に分布するのが亜種リュウキュウコノハズクと亜種ダイトウコノハズクです。

この亜種区分は、生息域と外部形態（体の大きさや羽の色）の特徴にもとづいています。

２．遺伝子解析による分け方

近年の日本の鳥の遺伝子解析を行ったSaitoh et al. 2015で、

南西諸島のリュウキュウコノハズクのCOIという遺伝子には種レベルで異なる2つのタイプ、北系統と南系統が存在することが示されました。

沖縄本島と宮古島の間にある海中の谷間をケラマ海裂といい、

ケラマ海裂より北側の島々の個体はほぼ北系統で、南側に島々の個体はほぼ南系統です。

幾何学的形態計測

生物の形態を調べる学問は形態計測学（morphometrics）といいます。

形態計測には伝統的（traditional）なものと幾何学的（geometric） なものがあります。

ある植物の葉の形を調べる場合を例として、両者の違いを説明します。

１．伝統的形態計測

この形態計測では、対象の長さや面積、体積などを記録することで対象の形を捉えようとします。

葉っぱの例で言えば、葉の縦の長さと横の長さを記録するというような方法です。

２．幾何学的形態計測

この形態計測では、対象の空間座標を記録することで対象の形を捉えようとします。

葉っぱの例で言えば、葉っぱの縁上で葉脈の端点の位置の座標を記録するというような方法です。

ここで注目すべき点は

点の座標があれば点間の長さは計算できるが、点間の長さからは必ずしも点の座標を計算できない点です。

つまり、幾何学的形態計測で得られる空間座標のデータには、伝統的形態計測で得られる長さのデータよりも、多くの形態に関する情報が含まれています。

ただ、幾何学的形態計測の欠点はデータをとるのが、伝統的形態計測にくらべて難しい点です。

外で捕まえた鳥の脚の長さを測る（伝統的形態計測）のは簡単ですが、

脚の骨の端の座標を記録する（幾何学的形態計測）のは困難です。

しかし、今は撮影からコンピュータグラフィックに至るまで様々な技術が発展していますので、

例えば、写真から簡単に座標情報を抽出することもできます。

こうした事情から、現代では幾何学的形態計測が利用される場面がますます増えています。

大きさと形状

解析や結果の詳細に入る前にあらかじめ抑えておくべき概念として「大きさ（size）」と「形状（shape）」があります。

幾何学的形態測定では生き物の形のデータは、かたちの情報と大きさの情報の二つの成分でできていると考えます。

これは例は簡単な図形で考えるとわかりやすいです。

例えば、三角形でもいろいろありますが図上段の黄色三角形のようなものは「大きさが違う」と表現します。一方、図下段の青色三角形のようなものは「形状が違う」と表現します。

つまり、全体の拡大縮小で得られる変化が「大きさ」の変化で、辺の長さや角度を変えることで得られる変化が「形状」の変化です。

言い方を変えると、拡大縮小によって「大きさ」をそろえた後に残る違いが「形状」の違いです。

プロクラステス解析

幾何学的形態計測でもっとも基本的な解析はプロクラステス解析というものです。

これはいろいろな条件で得られた座標データを互いに比較できるように「揃える」ための下処理のようなものです。

例えば100個の剥製をCＴ撮影する場合、どんなに気をつかったとしても撮影時の標本のおき方を完璧にそろえることは不可能です。

それなので、得られた座標データには、撮影時のおき方に由来する位置のずれや回転の情報が含まれています。

プロクラステス解析を行うことでこうした情報を数学的に「補正」することができます。

このとき、位置のずれ、回転に加えて、大きさに関する調整も行います。

したがってプロクラステス解析は、

元の座標データに含まれる情報を「位置」、「回転」、「大きさ」、「形状」の情報に分解する方法と言えます。

例えば、ある学年の1組と2組の全生徒100人の、5教科（国語、英語、社会、理科、数学）のテストの点数のデータがあり、点数の傾向をつかみたいとします。

このとき各生徒のデータはそれぞれの教科の点数を表す5つの数字で表現されます。

主成分分析では、これらの5つの数字をうまく足し合わせることで新しい「点数」をつくります。

この新しい点数は「第〇主成分」とよばれます。

例えば、

第1主成分＝国語の点数＋英語の点数＋社会の点数

第2主成分＝理科の点数＋数学の点数

という感じです。

これにより各生徒のデータは第1主成分（PC1という）と第2主成分（PC2という）の点数を表す2つの数字で表現されることになります。

こうすることで、各生徒は第1主成分と第2主成分に関する座標平面上に一つの点として表現できることになるので、生徒の得点の傾向が視覚的につかみやすくなります。

もとのデータが5教科の点数に対応する5つの数字で表される5次元データだったのに対し、

主成分分析を行った後のデータは第1主成分と第2主成分の点数に対応すえう2つの数字で表される2次元データになっています。

このようにデータの次元を減らすので次元削減とも呼ばれるわけです。

一方、足し合わせている得点の中身をみると第1主成分は文系科目の点数を、第2主成分は理系科目の点数を表しているように見えます。

したがって、第1主成分は文系力、第2主成分は理系力を表していると解釈でき、点数の傾向をより解釈しやすくなります。

リュウキュウコノハズクの幾何学的形態計測

この研究ではリュウキュウコノハズクの形態を解析するために幾何学的形態計測の方法を用いました。

山階鳥類研究所と国立科学博物館で28個体の剥製をＣＴスキャンで撮影し、

CTデータをもとにコンピュータ上再現した頭骨から、座標のデータを取得しました。

このとき、座標を取得した点は全個体に共通して存在する頭骨上の16個の点（嘴の先端や、特定の骨の端点など）です。

なお、こうした点は幾何学的形態計測においてランドマーク（landmark、目印）と呼ばれるので、幾何学的形態計測で行う解析はランドマーク解析とも呼ばれます。

今回の研究では

・「北系統の亜種ダイトウコノハズク」

・「北系統の亜種リュウキュウコノハズク」

・「南系統の亜種リュウキュウコノハズク」

という3つのグループで骨格に違いがあるかどうかを調べてみました。

結果：大きさの違い

3つのグループの間で大きさに違いがあり、

「北系統・亜種ダイトウ」はその他の2グループよりも小さい頭を持つことがわかりました。

なおここで比較された頭の大きさ（図の縦軸）は、幾何学的形態計測において重心サイズ（Centroid size）と呼ばれるもので、数値が大きいほど大きいことを意味しています。

上述のプロクラステス解析を行う際に、大きさの情報として得られる数値です。

正確な表現ではないですがイメージとしては、頭の中心から頭の部分までの長さの平均値のようなものです。

それなので単位が長さの単位mmとなっています。

結果：形状の違い

3つのグループの間で形状に違いがあり、

「北系統・亜種ダイトウ」はその他の2グループよりも短い頭を持つことがわかりました。

この結果は、主成分分析の結果からわかりました。

頭骨の各パーツの位置を表す座標データをプロクラステス解析にかけて得られた、位置、回転、大きさを補正した座標データ（つまり形状のデータ）を主成分分析にかけました。

その第1主成分と第2主成分で作った座標平面上に、1個体1個体を点として書き込むと、「北系統・亜種ダイトウ」のグループが平面に、他の2グループが右側に位置していました。

つまり、「北系統・亜種ダイトウ」は第1主成分について小さい値を持つことがわかりました。

その後、第1主成分が小さな値になる頭の形状と大きな値になる形状をコンピュータ上で再現すると、第1主成分の値の違いは頭の長さを表していることがわかりました。

したがって、「北系統・亜種ダイトウ」は他よりも頭が短いという結論にいたりました。