リュウキュウコノハズク
分布と分類
フィリピン北部から南西諸島および福岡県沖ノ島に生息しています(Gill, Donsker, & Rasmussen, 2020; König & Weick, 2008; Takagi et al., 2015; Warburton, 2009)。
福岡県沖ノ島での繁殖記録は比較的最近の2015年に報告されたばかりです。
これまでトカラ列島（地図中の中之島のあたりの島々）までと思われていたリュウキュウコノハズクの分布域が、この報告で広がりました。
リュウキュウコノハズク（学名：Otus elegans）はOtus属に含まれる小型フクロウで、4つの亜種に分類されています(Gill et al., 2020)。
・リュウキュウコノハズク Otus elegans elegans（琉球列島、沖ノ島）
・ランユウコノハズク Otus elegans botelensis（ランユウ島）
・カラヤンコノハズク Otus elegans calayensis（バタン諸島、バブヤン諸島）
・ダイトウコノハズク Otus elegans interpositus（南大東島）
Otus属のフクロウは旧大陸の熱帯と亜熱帯域に多くの種類が分布しています(König & Weick, 2008)。島々で異なる種や亜種に分類されているものも多く、リュウキュウコノハズクもその一つです。
種小名のelegansはラテン語で「優美な、優雅な」という意味です。
沢山いるコノハズクの仲間でelegansという名前が与えられていることは、リュウキュウコノハズクを研究する者として何とも誇らしいです。
ここでの分布と分類はIOC World Bird listに準拠しています。
※学名、属名、種小名：学術的に使うための世界共通の生物の名前のことです。XXX YYYというように二つの部分から構成されます。前半のXXXの部分を属名、後半のYYYの部分を種小名といいます。同じ属名の生物は似た生物であるということになります。種小名はそれらの似た種をさらに区分するのに与えられるその種の特徴などを表す言葉ということです。
※亜種：生物を種よりもさらに細かく分けるときの区分のことです。亜種を学術的に表現するときは、学名のさらに下にもうひと単語を付け加えてXXX YYY ZZZという形式で表します。上のbotelensisやcalayensis、botelensisなどがそれにあたります。
※旧大陸：アジア、ヨーロッパ、アフリカのこと（つまり、アメリカ大陸以外のことです）
形態
全長18-20 cm、翼長148.5-177 cm、重さ70-125 gとされています(Akatani, 2011)。
König & Weick (2008)による世界のフクロウ全種の解説である「Owls of the world」には、リュウキュウコノハズクの外見上の特徴は、
A long-winged, medium-sized scops owl, with long ear-tufts, finely vermiculated plumage overall with reduced streaking, a grizzled facial disc with rufous rim, and yellow eyes.
と記されています。和訳すると
「翼が長く、中型のコノハズクで、長い羽角を持つ、波形で曲がった細かい模様が全体の羽毛にあり、縞は少ない、灰色がかった顔と、赤茶色の顔の縁取り、黄色い目」
です。
同じ本には琉球列島のリュウキュウコノハズク O. e. elegansの成鳥にはBuffish-grey morph（淡い黄色かかった灰色の型）とRufous morph（赤茶色の型）がいると書かれています。
確かに色の異なる個体がいるのは事実ですが、私がこれまで数千個体を見てきた中での印象では色の違いは連続的で（様々に中間的な色の個体がいるということ）、このようにはっきりと二つのmorph（型）に分けることは難しい印象です。
この個体は南大東島のリュウキュウコノハズク（ダイトウコノハズクO. e. interpositus）のオス。捕獲時の写真より。
地域差
島の個体群間で体の大きさに違いがあります(Akatani, 2011)。
南大東島の亜種ダイトウコノハズクは、他の島のリュウキュウコノハズクよりも小さい体をもっています(Akatani, 2011)。
琉球列島の亜種リュウキュウコノハズクは、南の島の個体群ほど大きい体をもつ傾向があります（高木 未発表データ）。
最近私も波照間島での調査を始めましたが、南大東島とのサイズの違いを体感しています。
私にとって南大東島の個体はちょうど手に収まるサイズですが、波照間島の個体は手で持つのが大変なサイズです。
頭骨の形にも島の間で違いがあることがわかっています(Sawada, Yamasaki, Iwami, & Takagi, 2018)。
※個体群：ある種の集団のことです。例えば、南大東島のリュウキュウコノハズクすべての集団を、「リュウキュウコノハズクの南大東島の個体群」などといいます。
南大東島のリュウキュウコノハズク（O. e. interpositus）と波照間島のリュウキュウコノハズク（O. e. elegans）。両方ともメス。同時に撮った写真ではないですが、ほぼ同一の拡大率になるように揃えてあります。波照間島の方が全体に体が大きいことがわかります。※色味も異なるがこれは地域差というよりも個体差の範囲に収まる程度の違いであることに注意です（つまり、南大東島にもこの波照間島個体のような赤茶色い個体もいますし、逆に波照間島にもこの南大東島個体のように淡い色の個体もいます）
鳴き声
オスの鳴き声は「コホッ」とか「コッコホ」あるいは「コッポロ」というような声です(Takagi, 2011, 2013, 2020)。
メスの鳴き声はオスの声を濁らせたような鳴き声です。
メスは他にも「ニャッ」など猫のような声も出します(Takagi, 2020)。
南西諸島の様々な島の鳴き声を録音し解析した研究から、彼らの声には地理的変異があることがわかっています(Takagi, 2011, 2013)。
沖縄では「リュウキュウコノハズクにも『うちなーぐち』がある」という説明がわかりやすいかもしれません（宮城 2021, RBCiラジオ「只今いきものんちゅ」2021年4月11日、18日放送回より）。
※地理的変異：場所による違いがあるということ。声に島による地理的変異があるというのは、「島ごとに鳴き声が違う」ということを意味しています。
リュウキュウコノハズクの鳴き声の波形（上）と声紋（下）を音声解析ソフトRavenで表示したもの。2回分の「こっこほー」を表示しています。上と下は同じ音声を別の表現で示したものです。上のグラフ：各時間タイミングでの音の強さのみを表現しています。例えば「こっ」は縦方向に小さいですが、「こほー」は縦方向に大きくなっています。それなので、「こっ」よりも「こほー」は大きな声で鳴いているということがわかります。下のグラフ：各時間タイミングの声にどんな高さ（つまり周波数のことでヘルツという単位で表現します）の音がどれくらい入っているかを表現しています。例えば、「こほー」の部分は800ヘルツから900ヘルツのあたりで色が濃くなっていますが、他の周波数の部分は色が薄くなっています。それなので「こほー」は800ヘルツから900ヘルツあたりの音で構成されている声ということがわかります。
実際の色々な島のリュウキュウコノハズクの鳴き声は、高木先生の鳴き声に関する論文の掲載サイトで論文の補足データとして一般公開されています。
英語ですが以下の手順で進めば聞くことが出来るのでぜひ実際に聞いてみてください。
手順１．論文掲載サイトhttps://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1474-919X.2011.01163.xを開く
手順２．右図（スマホ閲覧の場合下図）のように、開いた画面下部にある「Supporting Information」をクリックする
手順３．するとm4aファイルの一覧が表示されるので、好きなファイルをクリックすると鳴き声を聞くことが出来る
それぞれのファイルで聞ける声の由来の島は次の通りです。
「IBI_1163_sm_AudioS1.m4a」：中之島
「IBI_1163_sm_AudioS2.m4a」：奄美大島
「IBI_1163_sm_AudioS3.m4a」：徳之島
「IBI_1163_sm_AudioS4.m4a」：沖縄島
「IBI_1163_sm_AudioS5.m4a」：南大東島
「IBI_1163_sm_AudioS6.m4a」：宮古島
「IBI_1163_sm_AudioS7.m4a」：石垣島
「IBI_1163_sm_AudioS8.m4a」：西表島
「IBI_1163_sm_AudioS9.m4a」：ランユウ島
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1474-919X.2011.01163.xより
性別
形態
人の目でみてすぐにわかるオスとメスの外見上の違いはありません。
ですが、メスの方がオスよりも若干体が大きいことが知られています(Akatani, 2011; Sawada, Iwasaki, Matsuo, et al., 2021)。
それでもその差は小さいうえに体の大きさの範囲は雌雄で大きく重なるため、外見での判断は難しいわけです。
ただし、繁殖期のメスのお腹には抱卵斑とよばれる特徴が現れるので、捕獲調査中に捕まえた個体にこれがあればメスと判断することはできます。
ですが繁殖していないメスは抱卵斑がないので、捕まえた個体に抱卵斑がないといってそれが確実にオスであるとは言い切れません。
（現在、これまで捕まえた数千個体のデータをもとに外見上の性差を探る研究を計画中です）
声
外見上の性差はないものの、上で述べた通り鳴き声には性別による大きな違いがあります。
オスの鳴き声は、「コホッ」とか「コッコホ」あるいは「コッポロ」というような声です(Takagi, 2011, 2013, 2020)。
メスの鳴き声は、「ゴボッ」とか「ゴッゴボ」というようなオスの声を濁らせた声、さらには猫のような「ニャーッ」などの声を出します(Takagi, 2020)。
ですがオスでも声が濁る個体や、メスでも声が濁らない個体もいるので、注意が必要です。
基本的に縄張りの中には一つのつがいがいて、その雌雄がよく鳴きかわしを行います。
それなので、オスが「コホッ」とか「コッコホ」と鳴いているすぐ近くでそれよりも濁った声でオスの声に合いの手を入れるように鳴いていれば、それはほぼ間違いなくメスと考えられます。
オスが「コホッ」とか「コッコホ」と言っているところと少し離れた場所で同じように「コホッ」とか「コッコホ」と鳴いている個体がいれば、それは隣の縄張りの個体と思われます。
DNA
見た目や声ではわからない場合にも、遺伝子をもとにした方法を用いれば性別を確実に判定することが出来ます。
詳細はこちらをご覧ください。
左がオス、右がメス。このつがいはメスの方がオスよりも若干体が大きい。ですが一羽で木にとまっているのを見て性別を判断するのはほぼ不可能です。写真の個体は色も若干異なりますが、体の色も雌雄に寄らず個体差があるので一概に何色はオスで何色はメスというような言い方はできません。
繁殖期のメスはお腹の羽毛がこのように抜けて肌が裸出していて、これを抱卵斑といいます。ここで卵やヒナを温めています。
繁殖
3月から7月頃が繁殖期です(Akatani et al., 2011; Inoue, Matsumoto, Yoshida, & Washitani, 2019; Toyama, Kotaka, & Koizumi, 2015)。
南大東島においては、雌は3月中旬から5月初旬にかけて1～4個の卵を産みます(Akatani, 2011; Akatani et al., 2011; Sawada et al., 2020; Sawada, Iwasaki, Inoue, et al., 2021)。
ただし南大東島の繁殖は他の比べて早いことがわかっており、他の島では南大東島よりも約1ケ月繁殖のスケジュールが遅くなります。
それぞれ約1ケ月の抱卵期間と育雛期間を経てヒナは巣立ちます(Akatani, 2011)。
※抱卵期：卵を抱いて温めている期間のことをいいます。
※育雛期：卵からかえった雛（ひな）を育てている期間のことをいいます。
繁殖期のメスはよく巣の入口から外を覗いて周囲を警戒します
つがい関係
基本的に一夫一妻で繁殖をします(Akatani, 2011; Akatani, Matsuo, & Takagi, 2011; Sawada, Ando, & Takagi, 2020)。
つがい関係はどちらかが死ぬまで維持されることが多いようです。
つがい外受精も数％と見積もられており多くは有りません(Sawada et al., 2020)。
つまり浮気もあまりないということです。
ただ稀に一夫多妻の繁殖も確認されています(http://www.asahi.com/eco/SEB200809100019.html)。
これまでに1つの巣穴にメスが2羽入って繁殖するという事例が複数確認されています。
つがい関係のデータは何年も詳細な調査を続けることで得られるものなのでここでは南大東島でわかったことを書きました。
他の島でどのようなつがい関係で繁殖を行っているかはこれから明らかにしたい点です。
※一夫一妻：オス一羽とメス一羽で子育てを行うということです
※つがい外受精：メスが本来のつがい相手以外のオスと間の子を作ること。鳥では意外とよくあること
採餌
それぞれの島で餌として捕れる生物は異なるので、当然リュウキュウコノハズクたちが餌としている生物も異なるはずです。それなので、島でわけて餌のことことを書きます。
南大東島
昆虫や小型脊椎動物を食べています(Takagi & Akatani, 2011)。
雛に与える餌の大部分をゴキブリ（ワモンゴキブリ、コワモンゴキブリ、オガサワラゴキブリ）やクモ（アシダカグモ、オオジョロウグモ）、ヤモリ（ホオグロヤモリ、オガサワラヤモリ）が占めています(Takagi & Akatani, 2011)。
他にも、バッタの仲間（タイワンツチイナゴ、オガサワラクビキリギス、フタホシコオロギなど）、オオムカデの仲間、トンボ（ウミアカトンボ、ヒメハネビロトンボなど）もよく食べているところを見かけます。
調査中によく「ネズミやカエルはたべるの？」と聞かれますが、少なくとも南大東島では、ネズミ類、カエル類（オオヒキガエル、ミヤコヒキガエル）を食べている例はこの約20年の調査研究で一度も確認されていません。
スズメやメジロ、ヒヨドリの雛といった鳥類を捕えている証拠は20年の調査のなかで数例なので（未発表データ）、鳥類は滅多に食べないと思われます。
「路上で轢かれたカエルを食べている」という話も聴きますが、これは轢かれたカエルの死体に集まっているゴキブリを食べているようです。
沖縄島
外山さんの2005年から2007年の調査で12か所の巣で、ヒナに与えた餌の記録が行われました（Toyama & Saitoh 2011）。その結果、バッタ目が餌の79％と餌の大半を占め、ほかに、ナナフシ、ガ、ムカデ、ヤモリなどを与えていることがわかっています。この調査でもやはり、ネズミやカエルは餌として記録されなかったようです。ただしより体の大きいリュウキュウオオコノハズクはそれらを食べているようです。
奄美大島
奄美大島で調査をされていた井上さんによれば、アマミヘリグロツユムシ 、コバネコロギスなどバッタ目をヒナの餌として与えていたとのことです(Inoue et al., 2019)
上：ホオグロヤモリをくわえるダイトウコノハズクのオス、下：ワモンゴキブリ類をくわえるダイトウコノハズクのメス
縄張り
基本的には一夫一妻のつがいで縄張りを構えます(Akatani, 2011; Takagi, Akatani, Matsui, & Saito, 2007)。
少なくとも南大東島では同じ個体が同じ場所に複数年にわたって一年中同じ場所に縄張りを構えることが多いです。
ですが、ランユウ島では一部の個体が夏（繁殖期）と冬（非繁殖期）の間で居場所を変えることが知られています(Severinghaus et al., 2012)。
繁殖に適した環境と採餌に適した環境が異なることに関係があると考えられています(Severinghaus et al., 2012)。
また、島によって縄張りの広さや密度は異ります。
例えば、南大東島は島の限られた樹林地に高密度に縄張りがありますが、沖縄本島のやんばる地域の広大な森林には低密度に縄張りがあります（未発表データ）。
こうした違いがなぜ生じるかは現在、北大の高木研究室の学生が調べているところです。
ちなみに、オスがいつも鳴いているのはたいていこの縄張りを主張する行為と思われます。
長期研究
リュウキュウコノハズクは台湾のランユウ島では1980年代から(Lee & Severinghaus, 2004; Severinghaus, 2007; Severinghaus & Rothery, 2001)、
日本の南大東島では2002年から長期研究が行なわれています(A. Sawada, Iwasaki, & Takagi, 2018; Sawada, Iwasaki, Inoue, et al., 2021; Takagi, 2020; Takagi et al., 2007)。
私たちが研究を続けている南大東島の個体群は縄張り雄の標識率が9割を超えており、今では年間100巣を超える巣から繁殖データが得られています。
ヒナで標識された個体は翌年やさらに数年後に繁殖し、そのヒナがさらに標識されて……という形で複数世代にわたるデータが蓄積されています。
1つの個体群でここまで徹底的なデータが得られている場所は世界的に見ても非常に貴重です。
こうしたデータは、単純にフクロウの生態をしらべるということにとどまらず、生物全体にかかわるより一般的な現象の研究を可能にします。
生態写真
警戒すると耳角（※耳ではなくただの羽）を立てて、体を細めます。もっと警戒すると、もっと体を細くして目もほとんど閉じてしまいます。ただ完全に目を閉じるわけではなく細目にして確実にこちらの様子を伺い続けます
ダイトウコノハズクはダイトウビロウの葉によくとまります。南大東島の固有変種であり、南大東島のもともとの林を優占してきたヤシの木であるダイトウビロウにとまる姿は、本来のダイトウコノハズクという感じがして感慨深いです。
成鳥、ヒナに関わらず、リュウキュウコノハズクは林沿いの電線にもよくとまります。この写真の2羽は巣立ち雛です。南大東島の7月末です。
昼間は木の陰にとまって寝ているようです。少なくとも南大東島ではめったに見ることが出来ない姿で、私も6年間の調査の中で数回しか見たことがありません。
巣立ち後数日のヒナ。巣立ち直後なのでまだヒナの羽毛に包まれています。見た目の特徴は、お腹の模様が細かい横縞である、全体的に白っぽくフワフワしているなどが挙げられます。なにより「ジュッ、ジュッ」という餌乞いの声を出しているのですぐに雛とわかります
リュウキュウコノハズクは林の横の道路上、畑など開けた場所でよく餌を捕ります。こうした開けた場所の近くの木や電柱にとまって餌を探し、見つけたら餌にダイブして力強い脚で餌を捕まえます。
日没後の薄暗い時間から雄雌ともに鳴き始めます。
König & Weick (2008)ではリュウキュウコノハズクはlong-winged（羽が長い）と記述されています。いかがでしょうか？
参考文献
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