Видякин А И

10/2/10-16/2/10 Обе статьи есть в приложении!

А.И. Видякин, В.В. Тараканов. Оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной // Аграрный вестник Урала, №10 (64), с. 98-100 (2009)..

А.И. Видякин. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетического фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Хвойные бореальной зоны, v.24 (2-3), 155-158 (2007).

Ниже краткий конспект статьи Видякина 2007 года.

Установлено, что наиболее информатиными признаками-маркерами в популяционных исследованиях являются фены и индексы генеративных органов.

Изучить популяционную структуру, отражающую, как известно, пространственную генетическую гетерогенность вида, можно только с помощью генетически детерминированных признаков-маркеров.

Таким образом, решение проблемы сохранения генетического фонда включает последовательное изучение трех взаимосвязанных проблем:1) выбор информативных признаков-маркеров популяционной структуры; 2) изучение популяционно- хорологической структуры вида; 3) разработка мероприятий по сохранению генетического разнообразия лесов.

Основными методическими принципами исследований являются: 1) учёт многообразия форм внутривидовой изменчивости и поэтапность их изучения; 2) представление о популяции как элементарной эволюционной и естественно-исторической единицы; 3) применение естественно-исторического принципа выделения внутривидовых подразделений, заключающегося в сопоставлении структуры изменчивости вида с физико-географической структурой его ареала; 4) количественная оценка формы, строения генеративных органов и их частей; 5) оценка популяционной структуры вида на основе комплекса мерных, счётных признаков, индексов и фенов; 6) выполнение автором работы всех измерений изучаемых признаков, а также всего комплекса исследований по выделению и идентификации фенов в выборках.

Генеративные органы древесных видов растений, как известно, в меньшей степени зависят от экологических факторов [12,13]. Поэтому основной вид анализируемого нами природного растительного материала – это шишки, микростробилы.

Для анализа популяционной структуры использованы шишки, семена, семенные чешуи, семенные крылышки. У каждой шишки, семени, семенного крылышка измеряли длину и ширину, у апофиза семенной чешуи – длину передней и задней частей, ширину и высоту. Для измерения использовано по 10 семенных чешуй, 20 крылышек, 10 семян с каждого дерева основного образца.

**** С целью выделения фенов у каждой шишки изучали цвет, у семян – особенности окраски семенной кожуры, у семенной чешуи – строение апофиза, у микростробилов – окраску.****

В процессе изучения индивидуальной изменчивости морфологических признаков шишек, семян, микростробилов разработана методика выделения фенов и выделено несколько элементарных вариаций, отвечающих понятию фена. Она включает 4 этапа: первый – создание коллекций генеративных органов; второй – проверка имеющихся классификаций признаков и оценка выделяемых по ним вариаций на соответствие понятию фена; третий – выявление элементарных признаков, описание и выделение дискретных вариаций; четвёртый – косвенная оценка генотипической детерминированности отобранных дискретных вариаций.

Экспериментально установлено, что идентификация разными исследователями окрасочных вариаций одних и тех же выборок шишек, семян, микростробилов на основе имеющихся классификаций признаков неоднозначна. Так как эти классификации построены на оценке цвета преобладающего пигмента, достоверность выделения которого зависит от индивидуальных особенностей зрительного восприятия исследователя, то они субъективны. Выделяемые по ним вариации не дискретны, так как изменения признака на индивидуальном уровне происходят постепенно через множество промежуточных форм.

Поэтому все известные окрасочные вариации генеративных органов элементарными, то есть фенами, не являются.

Показано, что вариации, выделенные по цвету шишек, семян, микростробилов, типу развития апофиза дискретны, а также стабильны во времени, в пределах кроны дерева, клона, в смежных типах леса и, следовательно, соответствуют понятию фена.

Абсолютные размеры генеративных органов экологически лабильны. Они не постоянны в метамерах кроны, изменяются на сравнительно малых площадях при незначительных колебаниях факторов среды и фитоценотических особенностей, зависят от погодных условий в год формирования [11-13,26]. Поэтому при изучении генетической гетерогенности вида в пространстве они мало информативны [35]. Для этого наиболее пригодны индексы формы органов, которые отличаются низкой эндогенной, временной и эдафической изменчивостью [14], что свидетельствует о значительной генотипической детерминированности их и перспективности использования в качестве признаков-маркеров популяционной

структуры сосны.

До изучения изменчивости признаков-маркёров популяционной структуры вида в пространстве важно знать их масштаб. Под масштабом фена, индекса или другого генотипически детерминированного признака нами понимается уровень структурной организации вида, на котором он дифференцирует население на ареальные группы особей путём маркирования их специфическими и стабильными частотами [31]. Для этого была разработана методика масштабирования признаков-маркёров [33].

Исследования последних лет свидетельствуют о том, что в контрастных лесорастительных условиях на болоте и пространственно смежных участках суходола формируются две разные популяции сосны обыкновенной [28,29]. Если это так, то на границе болота и суходола частоты одной группы признаков должны изменяться, другой группы – оставаться стабильными. Первая группа признаков будет иметь популяционный масштаб, вторая – надпопуляционный.

Установлено, что на границе болотной и суходольной популяций статистически значимо изменяются частоты фенов первого и третьего слоев окраски семян, типа развития апофиза, окраски шишек и микростробилов. Следовательно, эти фены имеют популяционный масштаб.

Для установления масштаба признаков надпопуляционного уровня изучали изменчивость их частот на контрастных физико-географических рубежах. В результате выявлены три варианта изменчивости признаков: 1) частоты всех признаков не изменяются, что означает отсутствие здесь границы; 2) частоты изменяются только у части признаков, что интерпретировалось как наличие одного из надпопуляционных подразделений изменяются частоты всех признаков, что расценивалось как наличие двух надпопуляционных подразделений вида.

Маркёрами популяционного уровня структурной организации вида являются фены окраски семян первого слоя: чёрная и коричневая; третьего – наличие или отсутствие его, фены окраски шишек: серо-зелёная, коричневая, песочная, фены окраски микростробилов;– жёлтая и красная; фены типа развития апофиза – передний (ПТРА) и задний (ЗТРА). Наиболее информативны из них фены третьего слоя окраски семян. Маркёрами первого подразделения надпопуляционного уровня являются индексы формы шишек, формы апофиза и его составных частей. Наиболее информативен из них индекс формы шишек. Маркёрами второго подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются индексы формы семенного крылышка, формы семян, количество семядолей.

Для выявления популяционной структуры вида и пространственного размещения внутривидовых структурных подразделений изучена географическая изменчивость признаков-маркеров. Установлено, что в пределах определенных географических районов они отличаются высокой стабильностью. Это позволило между районами со специфичными частотами фенов и индексов провести границы и в результате этого объединить выборки в ареальные совокупности.