Гіпертрофія і регенерація
ТЕМА: ГІПЕРТРОФІЯ І РЕГЕНЕРАЦІЯ
ПЛАН
1. Особливості регенерації у різних видів тварин.
2. Регенерація органів і тканин.
ОСНОВНА ЛІТЕРАТУРА
1. Нальотов М.О. Патологічна фізіологія і патологічна анатомія сільськогосподарських тварин. – К.:Вища школа, 1978. – С.94-100.
2. Налётов Н.А. Патологическая физиология и патологическая анатомия животных. – М.: Агропромиздат, 1991. – С. 83-87.
ДОДАТКОВА ЛІТЕРАТУРА
1. Шишков В.П., Жаров А.В. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных. –М.: Колос, 2003. – С. 69-76.
МЕТОДИЧНІ ВКАЗІВКИ
В цій темі необхідно вивчити, особливості регенерації в різних видів тварин, а також як регенерує епітеліальна тканина, сполучна, волокниста, кісткова, хрящова тканина, жирова, м’язова, нервова тканина, кров і лімфа.
КОНСПЕКТ ДО ТЕМИ: ГІПЕРТРОФІЯ І РЕГЕНЕРАЦІЯ
1. Особливості регенерації у різних видів тварин
Регенерація – заміщення втрачених частин організму розмножувальними клітинами.
Регенерація властива всім живим істотам. Проте в організмів, які перебувають на різних ступенях розвитку, здатність до регенерації не однакова. У найпростіших одноклітинних організмів легко відновлюється будь-яке пошкодження, якщо збережене ядро. Багато багатоклітинних організмів здатні відновлювати весь організм з частини тіла, наприклад губка відновлюється із збережених клітин, річкова гідра із 1/50 частини тіла. Багато безхребетних і нижчих хребетних здатні відновлювати лише втрачені органи, наприклад павукоподібні, раки і краби - кінцівки, амфібії – кінцівки і очі. У вищих тварин відновлюються тільки втрачені клітини. Ця відмінність у здатності до регенерації у різних істот залежить від пристосування їх до умов існування. З нижчих організмів життєздатними виявилися тільки ті види, які виробили здатність при ушкодженні швидко відновлювати втрачене. У деяких тварин виробилась навіть здатність у разі потреби відокремлювати деякі частини тіла (аутомія), а потім швидко відновлювати їх (наприклад, ящірки легко відновлюють хвіст).Залежність здатності до регенерації від умов існування (тобто пристосований характер регенерації), видно з того, що деякі близькі види тварин, що живуть в різних умовах, мають неоднакову здатність до регенерації. Наприклад деякі, земляні чеви швидко регенерують втрачені частини тіла. Інші види червів, які живуть в умовах, де вони рідко зазнають ушкоджень, не здатні до регенераціі. У амфібій які живуть у воді і на суші і частіше ушкоджуються, здатність до регенерації вища, ніж у риб,які перебувають на нижчому ступені розвитку, але виробили здатність чутливіше реагувати на небезпеку й уникати шкідливих впливів, втратили здатність до відновлення ушкоджених частин тіла, але й набули багатьох цінних властивостей. Це здатність до змін шкірного покриву (змії, кити) або шерстного покриву із зміною захисного забарвлення залежно від пори року (кролі, зайці, собаки та ін.).
Здатність до регенерації окремих видів тварин у вищих тварин також неоднакова. Швидше відновлюються ті тканини, які найчастіше ушкоджуються ( епідерміс, слизові оболонки, волокниста сполучна тканина, кістки). Більш захищені тканини і органи ( нервові клітини, серцевий м”яз) найменше здатні до регенерації.
Отже, здатність до регенерації є пристосувальною реакцією організму та його частин, виробленою в процесі еволюційного розвитку організмів.
Чим частіше організми або їхні окремі органи і тканини ушкоджуються, тим вища здатність їх до регенерації.
2.Регенерація органів і тканин.
Епітеліальна тканина звичайно розташовується у вигляді одного або кількох шарів клітин на спеціальній оболонці (власній мембрані). При багатошаровій будові епітеліальної клітини нижній шар складається з продукуючих клітин (мальпігіїв, він же продукуючий, зародковий, комбіальний шар), а верхні шари зазнають спеціальної диференціації ( наприклад ороговіння). При ушкодженні регенерація епітеліального шару починаається тільки після відновлення строми і власної мембрани. Збереженні клітини по краях дефекту розмножуються, напливають на мембрану з боків і заповнюють утрачену частину епітеліальної вистилки. У багатошаровому епітеліальному покриві клітини продукуючого шару розмножуються, зазнають диференціації, утворюючи відповідні шари. З різних видів епітелію найкраще регенерують епідермальні клітини, клітини слизових оболонок. Регенерація залозистих органів залежить від стану і ступеня ушкодження строми, якщо ушкоджений тільки епідермальний шар і збережена строма, епітеліальний покрив відновлюється повністю. В разі ушкодження строми звичайно спостерігається неповна регенерація.
Сполучна тканина регенерує за рахунок розмноження її юних клітинних форм з наступним дозріванням їх та утворенням відповідної клітинної речовини.
Волокниста сполучна тканина регенерує так: із ендотеліальних клітин капілярів, фібробластів та інших сполучних клітин (фіброцитів, макрофагів, тощо) утворюються нові сполучні клітини, що нагадують лімфоцити – круглоклітинні елементи. Вони поступово перетворюються у клітини, зовні подібні до епітеліальних, і тому їх називають епітелоїдгними. Ці клітини набувають веретеноподібної форми і утворюються тонкі волоконця, які можна виявити, застосовуючи особливу методику сріблення. Клітини на цій стадії розвитку називаються фібробластами, а волоконця – аргіфільними. В дальшому фібробласти сплющуються, перетворюються на фіброцити, а аргірофільні волоконця обволікуються речовиною, що утворює клей, або еластичною речовиною і перетворюються на колагенові та еластичні волокна. На цій стадії звичайно стискуються і стають порожніми судини. Колагенові і еластичні волокна зазнають гіалінового перетворення на гіалінові поля – тверду (склерозовану) рубцеву тканину.
Кісткова тканина регенерує по різному залежно від величини дефекту, збереження окістя та нерухомості кісткових уламків.
Головну роль в регенерації кістки відіграють юні кісткові клітини – остеобласти, які розміщуються в окісті (періост) і поблизу кісткових порожнин (ендост). Частково перетворюються в остеобласти дозрілі кісткові тканини і клітини волокнистої сполучної тканини, які входять до складу окістя. Остеобласти розмножуючись, заповнюють і утворюють білкову частину осеіну ( міжклітинної речовини кісток), тобто позбавлену вапна (остеоїдну) тканину. В дальшому остеоїдна тканина просочується вапном і перетворюється на типову кісткову тканину. Маса новоутвореної речовини звичайно має значно більший об”єм, ніж потрібно для закриття дефекту, і називається первинною кістковаю мозоллю (первинний калюс). Поступово білкова основа кісткової мозолі просочується вапном, набуваючи фізичних властивостей звичайної кістки. А клітини перетворюються на типові кісткові клітини – остеоцити. З часом надмір новоутвореної кісткової тканини розсмоктується і кісткова мозоль набуває постійних розмірів (залишкова кісткова мозоль). Окістя відіграє роль не лише остеобластів, а й формуючого органа. Тому при збереженні окістя швидше регенеруються кістки і кісткова мозоль утворюється менших розмірів. У разі ушкодження окістя утворюється велика кісткова мозоль, іноді з неправильними виростами.
Якщо кісткові уламки рухомі, то вони не зростаються, навколишні тканини набувають характеру зв”язок і формується так званий несправжній суглоб. Тому при переломі кісток вживають всіх заходів для зближення уламків і надають їм нерухомості, а при хірургічних операціях бережуть окістя. Кісткова мозоль, що є в трубчастих кістках, відновлюється із збережених його частин.
Хрящова тканина регенерує слабше порівняно з кістками. Відновлюється вона внаслідок розмноження юних хрящових клітин – хондробластів з наступним перетворенням їх на типові хрящові клітини хондроцити і утворенням спеціальної проміжної речовини (хондрину). Здебільшого на місці ушкодження хрящів утворюеться сполучнотканинний рубець.
Жирова тканина регненерує за рахунок збереження юних жирових клітин –ліпобластів та клітин волокнистої сполучної тканини – фібробластів. Ліпобласти – юні жирові кліитини – здатні відкладати у своїй протопазмі дрібні краплини жиру. В дальшому в ліпобластах зливаються жирові крапельки, які перетворюються в типові жирові клітини персневидної форми – ліпоцити.
Кров і лімфа регенерують передусім відносвленням об”єму їхньої плазми (рідкої частини крові) за рахунок всмоктування в судини води з тканин та кишок.
Форменні елементи при помірних втратах крові відновлюються фізіологічно завдяки посиленій функції кровотворного апарату, зокрема кісткового мозку. Таке відновлення форменних елементів крові називається інтрамедулярним кровотворенням.
При частих і надмірних втратах крові, при захворюваннях що спричиняють руйнування еритроцитів(злоякісні анемії токсичного і інфекційного походження) , а також при ураженнях кровотворного апарату, коли він не справляється з відновленням форменних елементів крові, виникає естрамедулярне кровотворення. У печінці, нирках та інших органах, які в нормальних умовах не беруть участі в кровотворенні, утворюються тканинні вогнища, які за будовою і клітинним складом нагадують кістковий мозоль і в яких утворюються еритроцити та інші формені елементи крові.
М”язовій тканині властива різна здатність до регенерації залежно від її виду та характеру ушкоджння.
1. Гладкуа м”язова тканина регенерує відносно швіидко завдяки розростанню збережених м”язових волокон, які вросли в місце ушкодження. Допустиме і перетворення волокнистоЇ сполучної тканини на м”язові волокна під впливом функціонального навантаження.
2. Поперечносмугаста скелетна мускулатура при ушкодженні м”язових волокон (сарколеми) не відновлюється, а дефект заростає рубцевою тканиною. Якщо ж сарколема збережена, що буває при пролежнях, в разі токсичних дій тощо, то із збережених м”язових волокон виростають юні м”язові елементи, які поступово заміщують ушкоджену м”язову речовину, і регенерація бувае повною.
3. Серцева поперечно-смугаста м”язова тканина не здатна відновлюватися, і на місці ушкодження завджи утворюється сполучнотканинний рубець. Ця особливість регенерації м”язової тканини серця пояснюється тим, що в її волокнах нема сарколеми.
Нервова тканина найменш здатна до регенерації.
1. Гангліозні клітини головного і спинного мозку при ушкодженні не відновлюються. В разі загибелі вони розсмоктуються і місце їх заростає сполучою тканиною. Учені припускають можливість відновлення нервових клітин вететативної нервової системи у молодих тварин. При ушкодженні нервових стовбурів регенерація можлива тільки за умови зближення кінців ушкодженого нерва. В цьому разі з центральної, тобто тієї, що йде від нервової клітини ділянки нерва, в порожнину периферичного (відокремленого) нервового стовбура вростають нервові волокна і поступово заміщують загиблі нервові елементи, які розсмоктуються. Швидкість росту нервового стовбура визначається 0,25 до 1 мм на день.
2. Нервова сполучна тканина (глія) регенерує розмноженням клітин, що збереглися.
Регенерація органів залежить від здатності до відновлення тканин, з яких вони складаються, і ступненя ущкодження строми з судинами та нервами, в яких вони залягають.
Кровоносні судини типу артерій і вен не здатні регенерувати. Порожнина їх на місці ушкоджння закривається тромбом, а потім заростає сполучною тканиною. Кровобіг відновлюється по обхідних (колагенових судинах. Висока здатність до відновлення властива кровоносним капілярам. Регенерують вони брунькуванням і аутогенно. Відновлення капілярів брунькуванням пов”язане з розмноженням ендотеліальних клітин, що утворюють брунькоподібні вирости і тяжі,в яких поступово формуються просвіти. Аутогенне відновлення капілярів характеризується утворенням щілин у пошкодженій тканині з наступним обростанням стінок щілин ендотеліальними клітинами.
Новоутворені капіляри вростаються в ті, що збереглися, і так включаються в систему кровообігу. Залежно від функціонального навантаження стінка капілярів у дальшому може набувати характеру вен або артеріі.
Регенерація шкіри починається з вростанням у тромботичну масу, що заповнює дефект, капілярів, які на поверхні ушкодження утворюють численні петлеподібні фігури. Стінки цих капілярних петель зовні обростають юними сполучнотканинними клітинами. Внаслідок чого поверхня шкірної рани набуває дрібнозернистого вигляду, і тому її називають грануляційною тканиною. Поступово весь дефект заповнюється грануляційною тканиною, а на рівні епідермісу на неї наповзають розмножувальні клітини продукуючого шару епідермісу, В дальшому юні сполучнотканинні елементи грануляційної тканини перетворюються в воловнисту сполучну тканину, судини значною мірою порожніють, утворюється рубцева тканина, яка іноді зазнає гіалінозу. Якщо краї шкірної рани тісно зближені, що можливо при гладенькій поверхні її країв і відсутності в порожнині рани сторонніх елементів і мікробів, то рубцева тканина утворюється в мінімальній кількості, а згодом вона майже розсмоктується. Таку регенерацію шкірних ран з незначни утворенням рубцевої тканини називають загоєннням по первинному натягу. Якщо нема таких умов, спостерігається значне утворення рубцевої тканини і шкіра регенерується загоєнням по вторинному натягу. Якщо в порожнині рани немає інфекції, на поверхні її утворюється шкірка засохлого раневого випроту (ексудату) і регенерація шкіри відбувається ніби під захистом. Це називається загоєнням під струпом.
Повна регенерація у внутрішніх органах спостерігається дуже рідко, лише при незначних ушкодженнях. Як правило на місцях ушкодження утворюється рубцева тканина (неповна регенерація). Але частина органів, що збереглися, підсилюють свою функцію, що призводить до збільшення їх об”єму –регенераційної гіпертрофії. Наприклад, без загрози для здоров”я тварини можна видалити одну легеню, 9/10 кори надниркових залоз, 4/5 щитоподібної залози, ¾ печінки. Частина, що залишилась, виконує функції органа за рахунок розмноження (регенерації) або збільшення об”єму збережених тканиних елементів.
Розростання рубцевої тканини нерідко дуже порушує функцію ушкоджених органів ( пороки клапанів серця). Іноді спостерігається повне заростання (облітерація) деяких порожнинних органів (суглобних порожнин, плевральної порожнини, порожнини серцевої сумки) іноді між суміжними органами утворюються спайки (синехії).
ПИТАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОЇ ПЕРЕВІРКИ
1. Чим пояснюється неоднакова здатність до регенерації у різних видів тварин?
2. Від яких умов залежить генерація?
3. В чому особливість регенерації різних тканин?