研究業績

1. Satoshi Kakishima, Masahiro Sueyoshi, Yudai Okuyama*. 2021. Floral visits of Cordyla murina (Mycetophilidae) and other dipterans to Asarum asaroides (Aristolochiaceae) and the possible role of mushroom-like scents. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany. 47: In Press.

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2. Ryan A. Folk*, Rebecca L. Stubbs, Nicholas J. Engle-Wrye, Douglas E. Soltis, Yudai Okuyama*. 2021. Biogeography and habitat evolution of Saxifragaceae, with a revision of generic limits and a new tribal system. Taxon. 70: 263-285. [link to full text]

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北半球全域に分布する植物の科ユキノシタ科について、世界の種の70%あまりを網羅した包括的な系統解析を行い、科全体を10グループ（連）40属に整理した新しい分類体系を提唱しました。この中で、新たな日本固有属となるエゾノチャルメルソウ属などの７分類群を新たに提唱しました。またユキノシタ科の共通祖先の起源が北米大陸の高山帯にある可能性が高いこと、ユキノシタ科内の10のグループ（連）はそれぞれ特異的な生育環境に適応して進化してきたことを解明しました。詳しい解説はこちらの記事にあります。

3. Kenji Suetsugu*, Rikuo Sato, Satoshi Kakishima, Yudai Okuyama, Masahiro Sueyoshi. 2021. The sterile appendix of two sympatric Arisaema species lures each specific pollinator into deadly trap flowers. Ecology. 102: e03242. [link to full text]

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4. Satoshi Kakishima, Yudai Okuyama*. 2020. Further insights into the floral biology of Asarum tamaense (sect. Heterotropa, Aristolochiaceae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany. 46: 129-143.

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5. Yudai Okuyama*, Nana Goto, Atsushi Nagano, Masaki Yasugi, Goro Kokubugata, Hiroshi Kudo, Zhechen Qi, Takuro Ito, Satoshi Kakishima, Takashi Sugawara. 2020. Radiation history of Asian Asarum (sect. Heterotropa, Aristolochiaceae) resolved using a phylogenomic approach based on double-digested RAD-seq data. Annals of Botany. 126: 245-260.

被引用回数：4

6. Satoshi Kakishima, Masahiro Sueyoshi, Yudai Okuyama*. 2020. Floral visitors of critically endangered Arisaema cucullatum (Araceae) endemic to Kinki Region of Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany. 46: 47-53.

被引用回数：5

7. Satoshi Kakishima*, Yi-shuo Liang, Takuro Ito, T.-Y. Aleck Yang, Yudai Okuyama, Mitsuyasu Hasebe, Jin Murata, Jin Yoshimura. 2019. Evolutionary origin of a periodical mass-flowering plant. Ecology and Evolution, 9: 4373-4381.

被引用回数：5

8. 岩崎貴也、奥山雄大　2019　DNAシーケンス「革命」がもたらす日本列島における植物系統地理・系統進化研究の新展開　生物科学70巻 pp. 112-123.

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9. Satoshi Kakishima, Yudai Okuyama*. 2018. Pollinator assemblages of Arisaema heterocephalum subsp. majus (Araceae), a critically endangered species endemic to Tokunoshima Island, Central Ryukyus. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 44: 173-179.

被引用回数：8

10. Kiyotaka Hori*, Yudai Okuyama, Yasuyuki Watano, Noriaki Murakami. 2018. Recurrent hybridization without homoeologous chromosome paring in the Dryopteris varia complex (Dryopteridaceae). Chromosome Botany, 13: 9-24.

被引用回数：9

11. Yudai Okuyama*, Tomoko Okamoto, Jostein Kjærandsen, Makoto Kato. 2018. Bryophytes facilitate outcrossing of Mitella by functioning as larval food for pollinating fungus gnats. Ecology, 99: 1890-1893. [link to full text]

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沢沿いの苔むした環境に好んで生えているチャルメルソウの仲間ですが、チャルメルソウとその周辺に生えるコケ類との間に、送粉者であるキノコバエ類を介して予想外の関係性があることを本研究では明らかにしました。詳しい解説をこちらに書きました。

12. Satoshi Kakishima, Yudai Okuyama*. 2018. Floral scent profiles and flower visitors in species of Asarum Series Sakawanum (Aristolochiaceae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany, 44: 41-51. [pdf]

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日本産カンアオイ属サカワサイシン節の３種１変種について、花香成分組成の分析、比較をし、報告した他、そのうちの２種オナガカンアオイとトサノアオイについて、インターバル撮影カメラを用いた訪花昆虫の観察を行い、その結果を報告しました。残念ながら２種とも非常に訪花頻度が低いと見られ、有効な送粉者の特定には至りませんでしたが、カンアオイ属で花の香りと訪花昆虫群集の両方を調査し、報告したのはおそらく本研究が初めてです。これからカンアオイ属における同様の研究を逐次出版予定ですが、そのパイロット的な論文と捉えていただければと思います。

13 Yudai Okuyama*. 2016. Compartmentalized floral scent emission in two species of Mitella (Saxifragaceae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 42: 1-6. [pdf]

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14. Ryohei Terauchi*, Hiroyuki Kanzaki, Koki Fujisaki, Hiroki Takagi, Akira Abe, Kentaro Yoshida, Yudai Okuyama, Muluneh Tamiru, Hiromasa Saitoh. 2016. Whole genome sequencing approaches to understand Magnaporthe-rice interactions. Physiological and Molecular Plant Pathology, 95: 4-7.

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15. Yudai Okuyama*. 2016. Mitella amamiana sp. nov., the first discovery of the genus Mitella (Saxifragaceae) in the central Ryukyus. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 67: 17-27. [pdf]

被引用回数：2

鹿児島県奄美大島で地元の生物研究家森田秀一氏が発見した未知の植物が、世界でも過去５６年間発見されていなかったユキノシタ科チャルメルソウ属の新種であることを確認し、アマミチャルメルソウ（学名Mitella amamiana Y. Okuyama)として記載、発表しました。また、遺伝子解析の結果、この新種が屋久島に固有のヒメチャルメルソウに近縁であることも明らかにしました。詳しい解説をこちらに書きました。

16. 奥山雄大*. 2015. 日本産チャルメルソウ属およひ近縁種(ユキノシタ科)の自然史 Bunrui 15:109-123. [pdf]

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2014年に頂いた日本植物分類学会奨励賞の受賞記念論文として書かせていただきました。自分の研究のおさらいのような記事を書くのが通例かもしれませんが、少し前にそのような記事を書いていたため、日本産チャルメルソウ類全種、個別の自然史について、思いつく限りの情報を詰め込んだ総説のような記事にしました。各県別の分布状況、同定のポイントなども詳しく書いています。

野外で見たチャルメルソウの仲間について分からないことがあれば、きっとこれに役立つ情報が書いてあると思います。またチャルメルソウの仲間に関心を持ってもらうきっかけになれば、とも思っています。

17. Yudai Okuyama*. 2015. A consistent phenotyping of floral scent in Mitella (Saxifragaceae) using solid-phase microextraction. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany, 41: 125-129.

被引用回数：1

18. Tomoko Okamoto, Yudai Okuyama*, Ryutaro Goto, Masahiko Tokoro, Makoto Kato. 2015. Parallel chemical switches underlying pollinator isolation in Asian Mitella. Journal of Evolutionary Biology, 28: 590-600. [full text]

被引用回数：36

花粉を運ぶ昆虫（送粉者）が変化することで植物の新しい種が生まれる仕組みに、花の香り成分「ライラックアルデヒド」が重要な役割を果たしていることを、チャルメルソウの仲間を用いた研究によって明らかにしました。１２回リジェクトを経験し、実に初稿完成から論文掲載まで２年以上の歳月を要した、思い出深い論文です。また進化生物学の研究としても、植物の生態的種分化の鍵となる形質を明らかにした、他に類を見ない重要な仕事だと自負しています。詳しい解説をこちらに書きました。

19. Kenji Suetsugu*, Koji Tanaka, Yudai Okuyama, Tomohisa Yukawa. 2015. Potential pollinator of Vanda falcata (Orchidaceae): Theretra (Lepidoptera: Sphingidae) hawkmoths are visitors of the long spurred orchid. European Journal of Entomology, 112: 393.

被引用回数：8

20. Yudai Okuyama*. 2014. Repeated visitation by a Sesarmid crab to male inflorescences of Piper sp.. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 40: 119-123. [pdf]

被引用回数：2

21. Yudai Okuyama*, Mio Akashi. 2013. The genetic basis of flower-related phenotypic differences between closely related species of Asian Mitella (Saxifragaceae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 39: 131-136. [pdf]

被引用回数：4

22. Stella Cesari, Gaëtan Thilliez, Cécile Ribot, Véronique Chalvon, Corinne Michel, Alain Jauneau, Susana Rivas, Ludovic Alaux, Hiroyuki Kanzaki, Yudai Okuyama, Jean-Benoit Morel, Elisabeth Fournier, Didier Tharreau, Ryohei Terauchi, Thomas Kroj*. 2013. The rice resistance protein pair RGA4/RGA5 recognizes the Magnaporthe oryzae effectors AVR-Pia and AVR1-CO39 by direct binding. The Plant Cell 25: 1463–1481. [full text]

被引用回数：358

2011年に報告したイネいもち病抵抗性遺伝子PIa(RGA4+RGA5)が、全く異なる２つのいもち病エフェクターAvr-CO39とAvr-Piaの両方に直接結合して認識することを示した論文です。解説記事はこちら。

23. 奥山雄大*. 2013. 花生態学と遺伝学・発生学の架け橋：チャルメルソウ，ミゾホオズキ，キンギョソウを例として 生物の科学 遺伝 67: 69–75.

被引用回数：0

24. Yudai Okuyama*. 2012. Pollination by fungus gnats in Mitella formosana (Saxifragaceae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 38: 193–197. [pdf]

被引用回数：7

チャルメルソウ属チャルメルソウ節で唯一の台湾産種であるタイワンチャルメルソウが日本産の他種とほぼ同じキノコバエ類によって送粉されていたことを確認し、報告しました。これは、日本と台湾のフロラが分断されてからもずっとこの特異な送粉共生系が維持されてきたことを示す発見です。

25. Takayuki Mizuno*, Yudai Okuyama, Tsukasa Iwashina. 2012. Phenolic compounds from Iris rossii, and their chemotaxonomic and systematic significance. Biochemical Systematics and Ecology 44: 157–160.

被引用回数：23

26 Atsushi J. Nagano, Takashi Tsuchimatsu, Yudai Okuyama and Ikuko Hara-Nishimura*. 2012. Bimodal expression level polymorphisms in Arabidopsis thaliana. Plant Signaling and Behavior 7: 864–873.

被引用回数：0

27. Chisato Kobayashi*, Yudai Okuyama, Kazuhide Kawazoe, Makoto Kato. 2012. The evolutionary history of maternal plant-manipulation and larval feeding behaviors in attelabid weevils (Coleoptera; Curculionoidea). Molecular Phylogenetics and Evolution: 318–330.

被引用回数：12

28. Yudai Okuyama*, Kunihiko Uno. 2012. The genetic characteristics of an endangered population of Mitella furusei var. subramosa (Saxifragaceae) from Shikoku, Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 38: 19–27. [pdf]

被引用回数：4

29. 奥山雄大*. 2012. チャルメルソウ類を通して見る日本固有種の多様化 Bunrui 12: 31–39.

被引用回数：0

30. Yudai Okuyama*, Akifumi S. Tanabe, Makoto Kato. 2012. Entangling ancient allotetraploidization in Asian Mitella: An integrated approach for multilocus combinations. Molecular Biology and Evolution 29: 429–439. [Full Text]

被引用回数：27

日本固有種がほとんど（10種２変種中９種２変種）を占めるチャルメルソウ属チャルメルソウ節が、北米の2倍体種２種の交雑で起源した異質倍数体と考えられることを、倍数体を含んだ系統解析の新しい手法とともに示しました。

31. Ryohei Terauchi*, Kentaro Yoshida, Hiromasa Saitoh, Hiroyuki Kanzaki, Yudai Okuyama, Koki Fujisaki, Ayako Miya, Akira Abe, Muluneh Tamiru, Yukio Tosa. 2011. Studying genome-wide DNA polymorphisms to understand Magnaporthe-rice interactions. Australian Plant Pathology 40: 328–334.

被引用回数：4

32. Yudai Okuyama, Hiroyuki Kanzaki, Akira Abe, Kentaro Yoshida, Muluneh Tamiru, Hiromasa Saitoh, Takahiro Fujibe, Hideo Matsumura, Matt Shenton, Dominique Clark Galam, Jerwin Undan, Akiko Ito, Teruo Sone, Ryohei Terauchi*. 2011. A multi-faceted genomics approach allows the isolation of rice Pia-blast resistance gene consisting of two adjacent NBS-LRR protein genes. The Plant Journal 66: 467–479. [full text]

被引用回数：281

植物病原体の遺伝子型特異的に起こる植物の免疫応答には、ほとんどの場合NBS-LRR構造を持つタンパク質が関与しています。この仕事ではイネいもち病抵抗性遺伝子であるPiaの 実体が２つのNBS-LRRタンパク質をコードする遺伝子からなることを解明しました。このNBS-LRR遺伝子はこれまで単独で働くと考えられてきまし たが、2008年以降、２つのNBS-LRR遺伝子が機能には必要であるという報告が相次いでいます（イネPik-m,Pi5,コムギLr10,シロイヌ ナズナRRS1-R/RPS4)。

私たちの発見も含め、２つセットで働くNBS-LRR遺伝子は必ず転写開始部位を内側にして反対方向に隣接してゲノム上に座乗しています。NBS-LRR遺伝子が 細胞内でどのように働き抵抗性反応を引き起こしているのかはよく分かっていませんが、この知見は何らかのヒントになっている気がします。

33. Makoto Shirakawa, Haruko Ueda, Tomoo Shimada, Yasuko Koumoto, Takashi L. Shimada, Maki Kondo, Taku Takahashi, Yudai Okuyama, Mikio Nishimura, Ikuko Hara-Nishimura*. 2010. Arabidopsis Qa-SNARE SYP2 proteins localized to different subcellular regions function redundantly in vacuolar protein sorting and plant development. The Plant Journal 64: 924–935.

被引用回数：45

34. Yudai Okuyama*. 2010. Which genus to study? In search of plant genera underrepresented or overrepresented in the research from the flora of Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 36:82–89. [pdf]

被引用回数：3

35. Yudai Okuyama*, Makoto Kato. 2009. Unveiling cryptic species diversity of flowering plants: successful species circumscription of Asian Mitella using nuclear ribosomal DNA sequences. BMC Evolutionary Biology 9: 105. [Full Text]

被引用回数：36

東アジア固有で種の多様性が著しいチャルメルソウ属の一群、チャルメルソウ節において、核リボゾーム遺伝子ETSおよびITS領域の塩基配列を用いてどの程 度種が認識できるか、またそうやって認識された種がどの程度お互いに生殖的に隔離されているかについて検討した仕事です。チャルメルソウの仲間では比較的 交配実験がやりやすいことを見出し、本研究を開始しました。

野生植物で膨大な数の交配実験を行った仕事としては他にほとんど例がないものだと考えています。なお、本研究は学部時代の先輩であった、角川（谷田部）洋子さんのオオタニワタリの生殖隔離についての一連の研究(Yatabe et al., 2001; 2009など)から着想を得ています。

また本研究では雑種の繁殖力がどの程度あるかを花粉の発芽能力を調べることで定量的に評価する手法を確立したことで、両親間の遺伝的距離とその雑種の捻性との関係についても解明しました。このような関係は現在まで、私の知る限り被子植物では４例しか報告されていません(Moyle et al., 2004でチャルメルソウ属以外の３例が解析されています）。

36. Makoto Kato*, Yasuyuki Kosaka, Atsushi Kawakita, Yudai Okuyama, Chisato Kobayashi, Thavy Phimminith, Daovorn Thongphan. 2008. Plant-pollinator interactions in tropical monsoon forests in Southeast Asia. American Journal of Botany 95: 1375–1394.

被引用回数：58

私の師である加藤真先生のラオス調査に同行し、送粉者群集の網羅的な調査を行った仕事です。私の貢献はごく僅かですが、ラオスの自然と地域におけるその利用の姿を目の当たりにすることができ、大変印象深い調査でした。ラオス調査で撮影した写真はこちら。

37. Yudai Okuyama*, Olle Pellmyr, Makoto Kato. 2008. Parallel floral adaptations to pollination by fungus gnats within the genus Mitella (Saxifragaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 560–575.

被引用回数：47

私の博士課程の研究の中核を成す論文です。約８０種あまりからなるチャルメルソウ類全体の送粉様式を網羅的に（実際に送粉様式を調査できたのは２８種）調査 し、その分子系統樹を構築し、その送粉様式、特にキノコバエ媒がどのように起源し、花形質の多様化に寄与したかを議論した論文です。本研究によってチャルメルソウ類の送粉様式の多様性の全貌がはじめて明らかになった他、本群の最も信頼できる系統仮説が得られました。さらには最尤法による形質進化の確率的モデリング、祖先形質復元をかなり厳密な形で行った仕事としては先駆的なものであると自負しています。

僕がこの論文を投稿した直後に有名なオダマキの送粉者シフトと花形態の進化の関係について論じたNatureの論文が発表されており、同様の解析手法を用いていることに最近気づきました(Whittal and Hodges, 2007)。同様の手法はオーストロネシア語族の民族集団における政治形態の『進化』について論じた論文(Currie et al., 2010)でも用いられています。

本研究から明らかになったチャルメルソウの仲間における花形態の進化パターン

38. Yudai Okuyama*, Noriyuki Fujii, Michio Wakabayashi, Atsushi Kawakita, Manabu Ito, Mikio Watanabe, Noriaki Murakami, Makoto Kato. 2005. Nonuniform concerted evolution and chloroplast capture: heterogeneity of observed introgression patterns in three molecular data partition phylogenies of Asian Mitella (Saxifragaceae). Molecular Biology and Evolution 22: 285–296. [Full Text]

被引用回数：152

日本産チャルメルソウ属の分子系統解析を行う過程で明らかになった、葉緑体遺伝子系統樹と核リボゾーム遺伝子系統樹間の不一致について報告し、論じた論文です。Soltis and Kuzoff (1995)によってすでに北米産種で報告されていたことに着想を得て、日本産チャルメルソウ類においても葉緑体遺伝子を用いた分子系統樹に種間交雑が大きく影響していることを示しました。さらに、物理的に近接しているため従来同一の系統情報を持っていると考えられていた各リボゾーム遺伝子ETS領域とITS領域の間でも、交雑の影響により情報の不一致が生じうることをはじめて示しました。

これ以前にも、葉緑体遺伝子の系統樹が交雑の影響を受けやすいという報告はたくさんあるのですが（Rieseberg and Soltis, 1991にすでに総説）、なぜかこのような現象（葉緑体捕獲:chloroplast captureと総称されます）のクラシックな例として頻繁に引用頂いています。

葉緑体遺伝子のタイプがなぜ同じ場所に生えている異なる種間でこれほど共有されやすいのかについてはまだほとんど分かっておらず、私は重要な研究テーマの１つとして位置づけています。

39. Makoto Kato*, Yudai Okuyama. 2004. Changes in the biodiversity of a deciduous forest ecosystem caused by an increase in the Sika deer population at Ashu, Japan. Contribution from the Biological Laboratory, Kyoto University 29: 437–448.

被引用回数：52

上述の通り、京都大学芦生研究林ではシカ害による植生の変化が著しく、それにともなって送粉者群集にも崩壊が起こっている可能性が高いことを指摘した論文です。

40. Yudai Okuyama*, Makoto Kato, Noriaki Murakami. 2004. Pollination by fungus gnats in four species of the genus Mitella (Saxifragaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 144: 449–460.

被引用回数：48

私の研究はここから始まりました。エゾノチャルメルソウ、チャルメルソウ、モミジチャルメルソウ、シコクチャルメルソウの４種が、花粉媒介を専らキノコバエの仲間に依存していることを発見し、報告しました。

特に重要な、送粉者排除による結実率変化のデータを取った京都大学芦生研究林の植生はその後、シカの食害によって大きな変貌を遂げ、今では同様の研究を行うのが難しくなっています（チャルメルソウの仲間もシカによく食べられます）。悲しいことです。

著書

1. 奥山雄大、柿嶋聡 2021. 第2章 山の中に待ち受ける「わな」 ：テンナンショウ属の多様な送粉様式の謎 種生物学研究第40・41号「花と動物の共進化をさぐる–身近な野生植物に隠れていた新しい花の姿–」文一総合出版

2. 奥山雄大 (著)、塚谷祐一、斎藤成也、高橋淑子（監修） 2018、遺伝子から探る生物進化6 多様な花が生まれる瞬間 慶應義塾大学出版会196p [Amazonのリンク]

3. 五百川裕、奥山雄大 2017 スイカズラ科 大橋広好ら（編）、改訂新版 日本の野生植物 5 平凡社 pp. 413-428.

4. 篠田謙一、奥山雄大、川田伸一郎、清拓哉、真鍋真、門馬綱一、矢部淳、米田成一（監修） 2017 大英自然史博物館の至宝250 創元社268p

5. 奥山雄大 2016 ユキノシタ科 大橋広好ら（編）、改訂新版 日本の野生植物 2 平凡社 pp. 197-214.

6. 奥山雄大 2015. まだ見ぬ宝を求めて＜植物学＞ 増田研、梶丸岳、椎野若菜（編）フィールドの見方 古今書院 pp14-26

7. ヴォルフガング・シュトゥッピー、ロブ・ケスラー、マデリン・ハーレー(著)、奥山 雄大 (監修)、武井 摩利 (翻訳) 2014. 植物の奇妙な生活: 電子顕微鏡で探る驚異の生存戦略 創元社 144p [Amazonのリンク]

8. ヴォルフガング・シュトゥッピー、ロブ・ケスラー (著)、奥山雄大 (監修)、武井 摩利 (翻訳) 2012. 世界で一番美しい果実図鑑 創元社 264p [Amazonのリンク]

9. ロブ・ケスラー、ヴォルフガング・シュトゥッピー (著)、奥山雄大 (監修)、武井 摩利 (翻訳) 2012. 世界で一番美しい種子図鑑 創元社 264p [Amazonのリンク]

10. 川北篤、奥山雄大 2012. 種生物学研究第35号「種間関係の生物学：共生・寄生・捕食の新しい姿」 文一総合出版 400p [Amazonのリンク]

11. マデリン・ハーレー、ロブ・ケスラー (著)、奥山雄大 (監修)、武井 摩利 (翻訳) 2011. 世界で一番美しい花粉図鑑 創元社 264p [Amazonのリンク]

12. 加藤雅啓、海老原淳（編集）、奥山雄大、他（分担執筆）2011. 日本の固有植物 (国立科学博物館叢書) 503p [Amazonのリンク]

13. Rakshit, S., H. Kanzaki, H. Matsumura, A. Rakshit, T. Fujibe, Y. Okuyama, K. Yoshida, M. O. Tamiru, M. Shenton, H. Utsushi, C. Mitsuoka, A. Abe, Y. Kiuchi & R. Terauchi, 2010. Use of TILLING for reverse and forward genetics of rice. In: Meksem, K. and G. Kahl, (eds.) The Handbook of Plant Mutation Screening: Mining of Natural and Induced Alleles. Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim, Germany.

14. 奥山雄大、川北篤 2007. 第11章 系統解析プロトコル：塩基配列から分子系統樹へ 種生物学研究第31号「共進化の生態学」 文一総合出版 pp.313–34

15. 奥山雄大 2008. 第3章 小さな花に秘められたパートナーシップ：チャルメルソウ類多様化の歴史を復元する 種生物学研究第31号「共進化の生態学」 文一総合出版 pp.83–107