Біорізноманіття Хребетні тварини

Яке місце тварин у системі еукаріотичних організмів?

Найбільш інформативними для науковців щодо визначення місця справжніх тварин у системі еукаріотів виявилися не гетеротрофне живлення і наявність глікокаліксу, а такі цитологічні критерії, як кількість й розташування джгутиків, форма мітохондріальних крист. У сучасній системі органічного світу (С. Едл із співавторами, 2012) для справжніх тварин визначили місце в групі Задньоджгутикові (Опістоконта).

Ця назва позначає заднє розташування джгутика в рухомій клітині (як у сперматозоонів більшості тварин), тоді як інші еукаріоти здебільшого мають передній джгутик.

Мітохондрії еукаріотів належать до найбільш консервативних органел, особливості яких не змінюються в ході адаптивної еволюції, тому будова мітохондрій вказує на походження певної еукаріотичної групи надійніше, ніж анатомічні чи фізіологічні ознаки.

У справжніх тварин мітохондрії мають пластинчасті кристи, що є важливою відмінністю від інших груп, у яких мітохондрії можуть мати дископодібні чи трубчасті кристи.

Хлоропластів у всіх справжніх тварин немає, але в окремих видів поширений симбіоз з водоростями й ціанобактеріями, завдяки чому ці істоти можуть повністю відмовитись від гетеротрофного живлення.

Так, у гідри зеленої в ентодермі живуть зелені водорості хлорела звичайна, конволюта живиться, використовуючи зелену водорость платимонас, у клітинах елізії функціонують хлоропласти від жовто-зеленої водорості вошерії. Але у переважної більшості справжніх тварин живлення хемогетеротрофне, наявне активне переміщення у просторі (або упродовж життя, або на певній стадії онтогенезу).

Окрім того, для справжніх тварин характерні обмежений ріст, подразливість у формі рефлексів, відсутність клітинної оболонки, запасання глікогену, наявність зародкових листків, стадій бластули і гаструли в зародковому розвитку.

У межах цього царства найчастіше виокремлюють три підгрупи: Філастерії, Комірцеві джгутикові (Хоанофлагеляти) та Багатоклітинні тварини (Метазої).

Вважається, що предками справжніх тварин були одноядерні амеби з тонкими нерозгалуженими псевдоніжками (філоподіями). На сьогодні відкрито й описано два сучасні види, які дають науковцям інформацію про природу одноклітинних предків тварин. Сучасних представників цієї групи об’єднують у підцарство Філастерії, а конкретними представниками є міністерія та капсаспора .

Багатоклітинні тварини походять від колоніальних джгутикових, а їх найближчі відомі родичі – комірцеві джгутиконосці. У деяких багатоклітинних тварин, наприклад у губок, до сьогодні збереглися клітини-хоаноцити. Видозмінені комірцеві клітини є навіть у тілі людини – волоскові клітини слухового (кортієвого) органа.

Отже, СПРАВЖНІ ТВАРИНИ – клітинні еукаріотичні організми, спорідненість яких доводять такі найзагальніші ознаки, як наявність у клітин одного заднього джгутика, мітохондрій з пластинчастими кристами, відсутність власних хлоропластів й фотосинтезу.

Які особливості твариноподібних організмів?

Такі істоти, як евглена зелена, форамініфери, радіолярії, інфузорії, споровики, амеба-протей, черепашкові амеби, лейшманії, лямблії, трипаносоми та інші, яких раніше називали «найпростішими», сьогодні виведено зі складу царства Справжні тварини .

За подібність до тварин їх ще називають «твариноподібними організмами», але у філогенетичних системах вони належать до різних груп й мають різне походження.

Які ж ознаки відрізняють твариноподібних організмів від справжніх тварин?

Розглянемо їх на прикладі найвідоміших організмів – амеби протея, евглени зеленої та інфузорії туфельки.

Згідно з молекулярно-генетичними дослідженнями амеба звичайна належить до надцарства Амебозої, що має спільні корені з Опістоконтами. Це гола одноядерна амеба. В неї є пальцеподібні псевдоподії для переміщення й фагогетеротрофного живлення. Джгутиків взагалі немає, мітохондрії мають трубчасті розгалужені кристи .

У евглени зеленої є хлоропласти з трьома мембранами, що виникли завдяки вторинному симбіозу гетеротрофних еукаріотів із зеленими водоростями. Окрім того, евглени мають одне ядро і два джгутики (один довгий та один короткий), мітохондрії із дископодібними кристами, міксотротрофне живлення, запасають близький до крохмалю полісахарид параміл .

Ці та деякі інші особливості вказують на спорідненість евглени з найдавнішими еукаріотами, яких відносять до групи Екскавати.

Клітини інфузорії туфельки вкриті альвеолярною пелікулою, що утворена плазматичною мембраною та сплощеними мембранними цистернами – альвеолами. Мітохондрії мають трубчасті кристи. Сукупність пелікули й ектоплазми з усіма її структурами утворює кортекс. Клітина вкрита численними війками. Унікальною властивістю інфузорій є наявність двох функціонально різних геномів, що містяться в малому (генеративному) й великому (вегетативному) ядрах. Окрім того, клітини інфузорії мають спеціалізовані структури (клітинний рот, клітинну глотку, порошицю, трихоцисти), дві скоротливі вакуолі, здатні до кон’югації тощо.

У сучасній системі органічного світу інфузорії належать до молодої й перспективної групи – Хромальвеоляти.

Отже, твариноподібні організми – збірна група неспоріднених одноклітинних організмів, об’єднаних такими морфофізіологічними ознаками, як відсутність клітинної стінки, гетеротрофне живлення та активний амебоїдний, джгутиковий або війковий рух.

Які особливості багатоклітинних тварин?

Багатоклітинні тварини є найбільшою й найскладнішою групою живих організмів. За особливостями організації розрізняють первинні багатоклітинні та справжні багатоклітинні.

До первинних багатоклітинних належать тваринні істоти, в яких немає симетрії, тканин та органів.

Справжні багатоклітинні характеризуються наявністю симетрії, появою справжніх тканин, органів і систем органів. У справжніх багатоклітинних тварин з'являються травна, нервова, статева системи, органи чуття. Більшість істот цієї групи вже має видільну систему, а вищі тварини – ще й кровоносну та дихальну системи.

У процесі ембріогенезу в справжніх багатоклітинних утворюються зародкові листки, з яких розвиваються тканини та органи дорослих тварин. Серед справжніх багатоклітинних найнижчий рівень посідають реброплави та кнідарії, а найвищий – хордові тварини з такими групами, як риби, амфібії, плазуни, птахи, ссавці.

Отже, БАГАТОКЛІТИННІ ТВАРИНИ – це організми, в яких тіло побудоване з великої кількості клітин, що спеціалізуються на здійсненні певних функцій і різняться будовою.

Які особливості та різноманітність первинних багатоклітинних?

Пластинчасті (Placozoa) – первинні багатоклітинні тварини, тіло яких складається з 5 типів клітин: епітеліальних з джгутиками, волокнистих, амебоїдБагатоклітинні тварини (Metazoa).

Трихоплакс – найпримітивніша багатоклітинна тварина.

Багатоклітинні тварини них з псевдоподіями, залозистих і слизових. У пластинчастих немає зародкових листків і органи не формуються. У них немає передньої чи задньої, верхньої чи нижньої частин тіла.

Типовим представником групи є крихітна морська істота Трихоплакс адгеренс. Живиться трихоплакс мікроорганізмами, яких зовнішньо перетравлює й поглинає завдяки піноцитозу чи фагоцитує за допомогою псевдоподій, а рухається за допомогою джгутиків, що вкривають тіло.

Губки (Porifera, Spongia) – первинні багатоклітинні асиметричні тварини, найзагальнішими ознаками яких є наявність пор у стінках тіла та двошаровість тіла. До типу належить близько 5 000 видів прісноводних і морських губок. У тілі, що нагадує мішок чи келих, знизу є основа для прикріплення до субстрату, а зверху – вустя, що веде до кишкової порожнини. У тілі губок розрізняють від 10 до 20 типів клітин. Це покривні пінакоцити, комірцеві хоаноцити, травні амебоцити, резервні археоцити та ін. Найвідомішими представниками є бодяга ставкова , кошик Венери та келих Нептуна.

Отже, Первинні багатоклітинні (Prometazoa) – група примітивних асиметричних багатоклітинних тварин, у яких життєві функції виконують диференційовані клітини різних типів, які подібні до клітин одноклітинних твариноподібних організмів.

Якими є сучасні погляди на систему справжніх багатоклітинних?

Справжні багатоклітинні тварини (Eumetazoa) – група примітивних симетричних багатоклітинних тварин, у яких життєві функції виконують різні органи й системи органів, а в життєвому циклі наявні зародкові листки. За симетрією усі справжні багатоклітинні поділяють на два розділи – Радіальні та Білатеральні, що є відображенням кардинальних еволюційних перетворень організації тіла тварин.

Радіальні (Radiata), або Двошарові, – це група справжніх багатоклітинних тварин, ознаками яких є радіальна (променева) симетрія та два зародкові листки. У межах розділу виокремлюють два типи – Реброплави та Жалкі.

Це хижаки, через їхнє тіло можна провести дві й більше площин симетрії, у них з’являється дифузна нервова система, у тілі – кишкова порожнина, а між екто- й ентодермою наявна мезоглея, дуже добре розвинута регенерація.

Реброплави (Ctenophora, від грец. ktenos – гребінь, phoros – ті, що несуть) – це група справжніх тварин, характерною ознакою яких є наявність на тілі виступів з війками. Нині відомо близько 200 видів, які живуть у морях. На поверхні тіла реброплавів є вісім валиків (ребер), на яких містяться гребневі пластинки, утворені війками. Під час руху пластинки розкладають світло на спектр, тому виникає ілюзія, що по тілу реброплавів пробігають веселкові переливи. Більшість цих тварин має два щупальця, вкриті клейкими клітинами для полювання. Представниками групи є венерин пояс, мнеміопсис.

Жалкі (від лат. Cnidaria – ті, що жалять) – це група справжніх тварин, характерними ознаками яких є жалкі клітини та дві життєві форми – поліпи й медузи. До типу Жалкі належить понад 9 000 видів водних тварин, об’єднаних у дві групи – Коралові поліпи (актинії, корал-мозковик, червоний корал) та Медузозоїдні (гідра звичайна, медуза-хрестовик, вухата медуза, медуза-коренерот, морська оса). Останні молекулярно-генетичні дослідження довели, що Коралові поліпи є найбільш примітивною та спільною предковою формою для всіх інших представників типу.

Білатеральні (Bilateria), або Тришарові, – це група справжніх багатоклітинних тварин, найзагальнішими ознаками яких є білатеральна (двобічна) симетрія та три зародкові листки. Характерна ознака будови тварин цього розділу – двобічна симетрія, що поділяє тіло на дві частини (праву й ліву, передню й задню, спинну й черевну). В ембріогенезі тварин є вже три зародкові листки – екто-, енто- й мезодерма, з яких формуються тканини й органи. Дослідження довели, що група Білатеральні є монофілетичною, тобто двобічносиметричні тварини мали спільного предка. Згодом після своєї появи вони розділилися на дві гілки – Первиннороті й Вториннороті. Основна відмінність між ними – у способі формування ротового отвору. Із тих типів, що їх вивчають у школі, до первинноротих належать Плоскі черви, Молюски, Кільчасті черви (їх поєднали у еволюційну групу на основі таких спільних ознак, як спіральне дроблення та нявність личинки трохофори) та Круглі черви й Членистоногі (утворюють другу еволюційну лінію, для яких спільними ознаками є кутикула та линяння). Раніше плоскі черви вважалися предками круглих червів, а кільчасті – предками членистоногих. Особливе місце в системі тварин посідає група Вториннороті, у яких в ембріогенезі на місці первинного рота розвивається анус, а ротовий отвір формується на протилежному боці зародка. До цієї групи належать Голкошкірі та Хордові .

Отже, таксономічна революція, спричинена молекулярно-генетичними дослідженнями, привела до змін і у систематиці багатоклітинних тварин.