В предыдущем параграфе вы познакомились с процессами, протекающими на этапе эмбрионального развития животных, который завершается формированием зародыша. Далее сформировавшийся зародыш выходит из яйца или тела матери в окружающую среду, где продолжает свое развитие.
Период развития организма с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек до гибели называется постэмбриональным развитием. Различают два типа постэмбрионального развития: прямое и непрямое (с превращением, или метаморфозом).
Прямое развитие характерно для животных, у которых яйцеклетки богаты желтком или зародыш развивается в организме матери, получает от него необходимые питательные вещества. Такой тип развития наблюдается у птиц и млекопитающих. Рождающийся детеныш имеет все органы взрослого организма, но отличается от него меньшими размерами. Дальнейшее его развитие сводится к росту и половому созреванию.
У птиц и млекопитающих сильно развита забота о потомстве. Детеныш, как правило, ведет такой же образ жизни, питается такими же видами корма, что и родители. Именно родители в ходе жизни обучают детеныша всему, что позволит ему максимально приспособиться к условиям среды и занять свою экологическую нишу в природе. Можно привести ряд примеров, подтверждающих это: хищники учат детенышей охотиться, птицы — птенцов летать.
У позвоночных животных различают два типа прямого развития: яйцекладный и внутриутробный. При яйцекладном типе зародыш развивается внутри яйца, имеющего большой запас желтка (хрящевые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). При внутриутробном типе все жизненные функции зародыша обеспечиваются через специальный орган — плаценту за счет материнского организма (плацентарные млекопитающие и человек). Завершается этот тип развития процессом деторождения.
Среди беспозвоночных прямое развитие наблюдается у кольчатых червей, брюхоногих и головоногих моллюсков, паукообразных и некоторых ракообразных (например, дафния, речной рак).
Преимущества прямого развития организмов: 1) формирование взрослой особи обычно проходит за более короткий промежуток времени; 2) не происходит существенной перестройки организма, соответственно, требуется сравнительно меньше энергии и питательных веществ.
Недостатки прямого развития организмов: 1) для осуществления эмбрионального развития требуется запасание большого количества питательных веществ (желтка) в яйцеклетках либо внутриутробное вынашивание потомства; 2) в случае перенаселения обостряется внутривидовая конкуренция между молодыми и взрослыми особями, поскольку они обитают в одинаковых условиях и используют общие источники пищи.
Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом, характерно для животных, у которых яйцеклетки бедны желтком. После оплодотворения в зиготе недостаточно питательных веществ для формирования у зародыша всех органов взрослой особи. Поэтому из яйца выходит личинка, имеющая более простое строение, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка — организм, приспособленный к активному передвижению, питанию, росту и развитию, но не способный размножаться (за редким исключением). На стадии личинки организм растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйца, запас которых невелик, а за счет самостоятельного питания. Со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным, т. е. происходит превращение (метаморфоз).
Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении личинки, в результате которых она превращается во взрослый организм. В зависимости от характера этих преобразований у животных различают два типа метаморфоза:
а) неполный метаморфоз, когда развитие животного включает три стадии:
яйцо → личинка → взрослая особь;
б) полный метаморфоз, когда в развитии организма присутствует стадия куколки:
яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.
Рассмотрим более подробно их особенности. С неполным метаморфозом развиваются некоторые отряды насекомых (стрекозы, прямокрылые, равнокрылые, полужесткокрылые), двустворчатые моллюски, плоские (кроме ресничных) и круглые черви, некоторые ракообразные, костные рыбы, земноводные. Личиночная стадия может быть не похожа на взрослую особь, как внутренним строением, так и внешним видом.
Часто личинка отличается от взрослой особи не только по строению, но и по образу жизни, способу питания, среде обитания.
При неполном метаморфозе замена личиночных органов на органы взрослой особи происходит постепенно, без прекращения активного питания и передвижения личинки. У некоторых видов (членистоногие) развитие сопровождается линьками.
Полный метаморфоз дополнительно включает стадию куколки, в которой личинка превращается во взрослое животное. Такое развитие характерно только для некоторых отрядов насекомых (жесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые). Личинка у них червеобразной формы. У чешуекрылых она называется гусеницей и имеет очень простое строение. Ротовой аппарат у гусениц в отличие от взрослых бабочек всегда грызущий. Подавляющее большинство гусениц кормятся листьями. Когда гусеницы достигают больших размеров, они превращается в куколку. В стадии покоящейся куколки личиночные органы подвергаются распаду, после чего клеточный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого.
У многих видов насекомых личиночная стадия самая продолжительная, а взрослая (имаго) — короткая и служит исключительно для размножения.
Значение метаморфоза для развития многих видов животных очень велико. Во-первых, личинки самостоятельно накапливают материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым особям. Во-вторых, разные среды обитания, характер питания, образ жизни у личиночной стадии и взрослого организма значительно снижают внутривидовую конкуренцию. Это способствует сохранению численности видов, так как отсутствует конкуренция за пищу, за места обитания и условия существования. В-третьих, активно передвигающаяся личинка малоподвижных или прикрепленных животных (двустворчатые моллюски, коралловые полипы, паразитические черви) способствует расселению вида и расширению его ареала. Следовательно, непрямой тип развития дает организму значительные преимущества в борьбе за существование.
К недостаткам непрямого развития организмов можно отнести: 1) развитие во взрослую особь обычно занимает длительный промежуток времени; 2) для осуществления метаморфоза требуется много энергии и пищи.