В ходе эволюции наземно-воздушная среда жизни была освоена организмами позже, чем водная. Отличительными особенностями экологических факторов в наземно-воздушной среде являются: высокая интенсивность света, значительные колебания температуры и влажности воздуха, его низкая плотность и давление, высокое содержание кислорода. При этом наблюдается хорошо выраженная зависимость количественных значений этих факторов от географического положения местности, смены сезонов и времени суток.
Одним из компонентов наземно-воздушной среды является воздух (смесь различных газов). Воздух обладает низкой плотностью, поэтому не может выполнять функцию опоры для организмов (за исключением летающих насекомых и птиц). Именно низкая плотность воздуха определяет его незначительное сопротивление при передвижении организмов по поверхности почвы. В то же время она затрудняет их перемещение в вертикальном направлении. Низкая плотность воздуха обусловливает также низкое давление на суше (760 мм рт. ст. = 1 атм). С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое давление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни находится на высоте около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горы растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.
Воздух меньше, чем вода, препятствует проникновению солнечного света, так как имеет более высокую прозрачность.
В настоящее время атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно небольшого количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах.
Кислород и углекислый газ, как правило, не являются лимитирующими факторами. Кислород — из-за постоянно высокого содержания в воздухе, а углекислый газ — из-за высокой скорости возобновления. Однако особое значение для организмов имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа (21 % О2 : 0,03 % CО2).
Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов его концентрация возрастает в десятки раз. Это приводит к развитию гипоксии и обострению сердечно-сосудистых заболеваний у людей. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа.
Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, искусственно увеличив концентрацию углекислого газа. Этим приемом пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.
Молекулярный азот воздуха по причине малой химической активности является недоступным для эукариот, но ряд прокариот (клубеньковые бактерии, азотобактер, цианобактерии) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот (биологическая азотфиксация).
В качестве примесей в воздухе присутствуют водяные пары и различные загрязнители. За последнее столетие в результате хозяйственной деятельности человека в атмосфере резко повысилось содержание различных загрязнителей. Среди них наиболее опасными являются: оксиды азота и серы, аммиак, формальдегид, тяжелые металлы, углеводороды. Ныне живущие организмы практически не приспособлены к ним. По этой причине загрязнение атмосферы является глобальной экологической проблемой. Для ее решения требуется осуществление природоохранных мероприятий на уровне всех государств земного шара.
Перемещение воздуха в горизонтальном направлении из области высокого атмосферного давления в область более низкого — ветер является одним из значимых экологических факторов наземно-воздушной среды. Ветер может вызывать перемещение песков в пустынях (песчаные бури). Он способен выдувать органические частицы почвы на любом рельефе, снижая плодородие земель (ветровая эрозия). Ветер оказывает механическое воздействие на растения. Он способен вызывать ветровалы (выворачивание деревьев с корнями), буреломы (переломы стволов деревьев), деформацию кроны деревьев. Перемещение воздушных масс существенно влияет на распределение осадков и температурный режим в наземно-воздушной среде.
Из курса географии вы знаете, что наземно-воздушная среда может быть как предельно насыщена влагой (тропики), так и очень бедна ею (пустыни). Осадки распределяются неравномерно как по сезонам, так и по географическим зонам. Влажность в среде колеблется в широком диапазоне. Она является основным лимитирующим фактором для живых организмов.
Температура в наземно-воздушной среде имеет выраженную суточную и сезонную периодичность. Организмы адаптировались к ней с момента выхода жизни на сушу. Поэтому температура реже, чем влажность, проявляет себя как лимитирующий фактор. Однако в высоких широтах лимитирующее действие температуры усиливается. Жизнедеятельность большинства организмов ограничена температурным интервалом от 0 до +40 ºС. Многие наземные организмы способны переносить отрицательные температуры в неактивном состоянии.
Воздух, в отличие от водной среды, обладает низкой теплопроводностью и низкой удельной теплоемкостью, что обусловливает быстрое нагревание и охлаждение воздушных масс. Поэтому у живых организмов в связи с этим возникли соответствующие адаптации.
С выходом растений на сушу у них появились ткани. Строение тканей растений вы изучали в главе 0. В связи с тем, что воздух не может служить надежной опорой, у растений возникли механические ткани (древесные и лубяные волокна). Широкий диапазон изменения климатических факторов стал причиной формирования плотных покровных тканей (перидермы и корки). Нахождение воды и питательных веществ в почве обусловило появление проводящих тканей (ксилемы и флоэмы), формирование корня, стебля и листьев. Благодаря подвижности воздуха (ветру) у растений сформировались приспособления к опылению, распространению спор, пыльцы, плодов и семян. С их разнообразием вы познакомились в 7-м классе при изучении размножения растений.
Жизнь животных во взвешенном состоянии в воздухе невозможна из-за его низкой плотности. Но многие из видов (насекомые, птицы) приспособились к активному полету и могут длительно находиться в воздухе. Перемещение воздушных масс в горизонтальном и вертикальном направлениях используется некоторыми мелкими организмами для пассивного расселения. Таким способом расселяются протисты, пауки, насекомые. Низкая плотность воздуха стала причиной совершенствования у животных в процессе эволюции наружного (членистоногие) и внутреннего (позвоночные) скелетов. По этой же причине имеет место ограничение предельной массы и размеров тела наземных животных. Самое крупное ныне существующее животное суши — слон (масса до 5 т) гораздо меньше морского гиганта — синего кита (до 150 т). Благодаря появлению разных типов конечностей млекопитающие смогли заселить разнообразные по характеру рельефа участки суши.
У животных, обитающих в засушливых регионах, появились приспособления к добыванию и удержанию в теле воды. Так, слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей; некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жира, при окислении которого образуется метаболическая вода. За счет метаболической воды живут многие насекомые, питающиеся сухим кормом, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики.
Таким образом, для жизни в наземно-воздушной среде у животных имеются следующие приспособления:
1) крылья для полета либо конечности для передвижения по суше;
2) наружные покровы для защиты от низких или высоких температур;
3) наружный или внутренний скелет для поддержания тела в воздушном пространстве;
4) приспособления для добывания и удержания в теле воды.