В наземных условиях влажность чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие организмов. Объясняется это тем, что вода играет огромную роль в их жизни. Она является универсальным растворителем, средой для биохимических реакций в клетке. Молекулы воды могут непосредственно участвовать в обмене веществ. Являясь основным структурным компонентом клеток, вода обусловливает поддержание их формы при отсутствии клеточной стенки. У некоторых животных (круглые и кольчатые черви) она служит гидростатическим скелетом. Обладая высоким поверхностным натяжением, вода выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме. Благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования вода обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев.

Недостаточная или избыточная увлажненность среды — главная экологическая проблема наземных обитателей. Степень увлажненности среды влияет на внешний облик и внутреннее строение организмов. В связи с этим выделяют различные экологические группы растений.

Экологические группы растений по отношению к влаге

Растения более чувствительны к содержанию влаги в среде обитания, чем животные. Вследствие неподвижного образа жизни они не могут перемещаться в поиске воды и должны адаптироваться к водному режиму своего местообитания. В наземной среде обеспеченность местообитаний водой и ее доступность весьма нестабильны. Выработка адаптаций к дефициту влаги — ведущее направление эволюции растений при освоении суши. Все наземные растения по отношению к влаге принято делить на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты (от греч. hygrós — влажный, phytón — растение) — растения сильно увлажненных мест с высокой влажностью воздуха. Представителями гигрофитов являются рис, осоки, росянка, пушица, сердечник, калужница болотная, папирус. Они встречаются во всех климатических зонах.

Гигрофиты имеют приспособления для интенсивной транспирации. У них тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами. У некоторых растений есть специфические «водяные устьица». Через них вода выделяется в капельно-жидком состоянии.

У гигрофитов слабо развиты механическая ткань, кутикула и эпидермис. В мякоти листьев имеются крупные межклетники. У некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы (от греч. aér — воздух, énchyma — ткань) — ткани, запасающей воздух (болотные гигрофиты). Слабо развита корневая система (корни тонкие, часто без корневых волосков). Гигрофиты не способны перенести даже небольшой недостаток влаги в почве и быстро увядают.

Ксерофиты (от греч. xēróx — сухой) — растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местах (степи, пустыни, полупустыни, саванны, высокогорья, жестколистные вечнозеленые леса, песчаные дюны). Они способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение.

У ксерофитов приспособленность к сухим местообитаниям связана с ограничением затрат воды на транспирацию. У одних представителей она сопровождается активным добыванием воды при ее недостатке в почве. А у других — способностью запасать воду в тканях и органах на время засухи. В зависимости от типа адаптаций выделяют две формы ксерофитов — суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. В зависимости от того, в каких органах запасается вода, различают три типа суккулентов: листовые, стеблевые и корневые.

Суккуленты интенсивно всасывают воду поверхностными корнями, и влага глубоких слоев почвы для них недоступна. Эпидермис у этих растений покрыт мощной кутикулой. Часто имеется восковой налет или густое опушение. Немногочисленные устьица погруженного типа днем чаще всего закрыты. У стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрел зеленый цвет.

Склерофиты (от греч. sclēros — твердый) — растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при ее недостатке в почве (полынь, саксаул, верблюжья колючка, бодяк, ковыль, чертополох). Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют. Обитают склерофиты преимущественно в степях и пустынях, засушливых местообитаниях умеренной зоны.

Склерофиты имеют сухие жесткие листья и стебли, покрытые толстой кутикулой. Из-за сильного развития механических тканей при водном дефиците у них не наблюдается увядания. Они могут переносить глубокое обезвоживание и без заметного ущерба терять 25—75 % водного запаса (гигрофиты вянут при потере 1—2 % воды).

В силу высокой концентрации веществ в клеточном соке у склерофитов развивается большая сосущая сила, поэтому их называют «растениями-насосами». Их корни уходят глубоко в землю (у колючки верблюжьей длина главного корня достигает 15 м). Некоторые представители образуют разветвленную поверхностную корневую систему (степные злаки).

В периоды засух транспирация уменьшается за счет ряда морфологических адаптаций. Во-первых, у склерофитов мелкие, часто в виде игл или колючек, листья. Они имеют восковой налет или опушение и устьица погруженного типа. Во-вторых, клетки склерофитов способны удерживать воду благодаря высокой вязкости цитоплазмы.

Мезофиты (от греч. mésos — средний) — растения, обитающие при среднем увлажнении, умеренном тепловом рeжиме и достаточно хорошем обеспечении минеральным питанием. Это наиболее многочисленная экологическая группа, объединяющая растения, которые могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. К ним относится большинство лиственных древесных растений лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубрав, растения заливных лугов, степные и пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна.

По способности регулировать свой водный обмен одни из этих растений больше похожи на гигрофитов, другие — на засухоустойчивые формы. По сравнению с гигрофитами и ксерофитами мезофиты имеют адаптивные признаки промежуточного характера. У них умеренно развита корневая система. На корнях имеются корневые волоски, в листьях — небольшое количество устьиц. В зависимости от обеспеченности влагой устьица могут в любое время открываться или закрываться.