Человек, наблюдая за жизнью организмов в природе, долгое время не мог получить ответы на ряд интересующих его вопросов. Почему переселение из одной среды обитания в другую для одних видов завершается успешно, а для других — нет? Почему одни виды могут жить в сильно изменяющихся условиях среды, а другим для жизни требуется относительное постоянство этих условий?

Объяснить эти особенности взаимодействия организмов со средой обитания стало возможно после появления науки экологии. Экологические знания позволили установить зависимость жизнедеятельности организмов от силы воздействия экологических факторов. Любая ответная реакция организма на действие фактора среды в конечном итоге отражается на его жизнедеятельности. Она зависит не только от природы фактора, но и от силы и продолжительности его воздействия на организм, то есть от дозы фактора.

Несмотря на разнообразие экологических факторов, был выявлен ряд общих закономерностей в ответных реакциях живых организмов. Теоретически зависимость жизнедеятельности организма (его ответной реакции) от силы воздействия фактора в общем виде можно выразить куполообразной кривой. В реальной ситуации эта кривая, как правило, не бывает идеально симметричной. Как видно из графика, организм проявляет жизнедеятельность не при любой силе воздействия фактора, а в определенном ее диапазоне. Этот диапазон ограничен минимальным и максимальным значениями силы воздействия фактора, переносимыми организмом. Минимальное значение силы воздействия фактора, при котором начинается проявление жизнедеятельности организма, называется экологическим минимумом или нижним пределом выносливости. А максимальное значение, при котором жизнедеятельность организма прекращается, — экологическим максимумом или верхним пределом выносливости. Разные виды могут существенно различаться по этим значениям. В зоне умеренного климата экологический минимум по температуре для древесных растений лежит в области отрицательных температур. Для травянистых растений он немного выше 0 °C (пырей ползучий, тимофеевка луговая, пастушья сумка), а для некоторых культурных растений (огурцы, томаты) он не ниже +10 °C. Следовательно, для каждого вида характерны свои пределы выносливости.

Пределы выносливости, или толерантности (от лат. tolerantia — терпение, выносливость), — диапазон силы воздействия фактора, в котором возможна жизнедеятельность организма.

Если сила воздействия фактора выходит за эти пределы, то жизнь организма в данной среде становится невозможной, и он погибает. В пределах выносливости жизнедеятельность организма сильно варьирует в зависимости от степени выраженности фактора. Но можно выделить три зоны воздействия фактора, в которых организм проявляет характерную ответную реакцию:

1) зона пессимума (от лат. pessimum — причинять вред), или зона угнетения, — диапазоны (их два) силы воздействия фактора, в пределах которых жизнедеятельность организма снижена. При такой силе воздействия фактора невозможны его рост и развитие, но сохраняется возможность для существования.

2) зона нормальной жизнедеятельности, или зона нормы, — диапазоны (их два) силы воздействия фактора, в пределах которых наблюдаются рост и развитие организма. Однако данная сила воздействия фактора неблагоприятна для его размножения.

3) зона оптимума (от лат. optimum — наилучший) — диапазон силы воздействия фактора, в пределах которого организм проявляет максимальную жизнедеятельность. При такой силе воздействия фактора наблюдаются его рост, развитие и размножение.

Для некоторых видов организмов в зоне оптимума можно выделить конкретное значение силы фактора, наиболее благоприятное для жизнедеятельности. Его называют экологическим оптимумом. Однако чаще всего наилучшие показатели жизнедеятельности наблюдаются в определенном диапазоне силы воздействия фактора, то есть в зоне оптимума.

Таким образом, закономерностями воздействия факторов среды на организм являются: экологический минимум, экологический максимум, пределы выносливости. В пределах выносливости можно выделить зоны пессимума, нормальной жизнедеятельности и оптимума.

Понятие о стенобионтах и эврибионтах

У всех видов организмов в процессе эволюции выработалась способность воспринимать силу воздействия факторов среды в тех пределах, которые благоприятно влияют на их жизнедеятельность. Виды, долго жившие в относительно стабильных условиях среды, утратили способность выдерживать значительные отклонения факторов от их оптимальных значений. В то же время виды, которые были подвержены существенным колебаниям факторов, стали выносливыми по отношению к сильно изменяющимся условиям среды. Врожденное свойство видов приспосабливаться к тому или иному диапазону изменения факторов среды называется экологической пластичностью или экологической валентностью. Экологическая валентность вида шире экологической валентности отдельной особи. У взрослого организма она шире, чем у молодого.

В зависимости от экологической пластичности у организмов имеются разные пределы выносливости к различным экологическим факторам. Именно поэтому одни виды обитают в сильно изменяющихся условиях среды, а другим для жизни требуется относительное постоянство этих условий. В связи с этим переселение из одной среды обитания в другую для одних видов завершается успешно, а для других заканчивается гибелью.

В зависимости от пределов выносливости виды разделяют на две группы: стенобионты и эврибионты. Стенобионты (от греч. stenós — узкий) — виды организмов, имеющие узкие пределы выносливости. Они способны существовать на ограниченных территориях с относительно постоянными условиями среды. Таким образом, стенобионты маловыносливые в отношении изменяющихся условий среды. Их представителями являются типичные обитатели морей и пресных водоемов. Например, камбала живет только в соленой, а карась — только в пресной воде. К стенобионтам также относятся многие животные океанических глубин (скаты), обитатели влажных тропических лесов (колибри), высокогорных районов, пещер изолированного континента Австралия (коала, ехидна, утконос). Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов.

Эврибионты (от греч. eurýs — широкий) — виды организмов, имеющие широкие пределы выносливости. Они могут заселять обширные территории и выдерживать значительные колебания факторов внешней среды. Эврибионты характеризуются способностью легко приспосабливаться к сильно изменяющимся условиям среды, поэтому широко распространены по всей планете. Типичным представителем эврибионтов является колюшка, которая может жить как в пресных, так и в соленых водах. Среди растений к эврибионтам относятся ель, сосна, береза, многие сорные травянистые растения (пырей, одуванчик). Из животного царства — собаки, крысы, мыши, воробьи, синицы, голуби.

С разнообразием стенобионтов и эврибионтов по отношению к отдельным экологическим факторам (свет, влажность, температура) вы познакомитесь в последующих параграфах данной главы, где рассматриваются приспособления организмов к этим факторам.