5- LAS CLASIFICACIONES BIOLÓGICA: mirada histórica

HISTORIA DE LA CLASIFICACIÓN:

Modificado levemente de:

https://es.wikipedia.org/wiki/Taxonom%C3%ADa

La especie como la base de la clasificación

El primer gran problema en la biología es establecer la categoría base (la especie) para una clasificación. Ello es problemático ya que se trata de encuadrar lo incuadrable por ser una entidad taxonómica dinámica, evolutiva y diferencial debido a las desiguales historias evolutivas (o de vida) entre los seres vivos. Sin embargo, establecerla es necesario desde el punto de vista operativo; considerar a las especies como una entidad o realidad objetiva, haciendo uso del conocimiento evolutivo de cada taxón; esto es que, al menos potencialmente, se considere que cada taxón adquiere su propio set de cambios evolutivos. Pero como no se sabe cómo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cuáles de las delimitaciones posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiación, o cuál considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes caracteres evolucionan de a grupos de tamaños diferentes, la delimitación del rango de especie a veces se vuelve enteramente una cuestión de consenso.

Las dos funciones de los sistemas de clasificación

Todas las escuelas de la taxonomía coinciden en que la formalización de taxones en sistemas de clasificación tiene dos funciones, en miras de ser un servicio para todo un abanico de usuarios finales, que no siempre pueden hacerse coincidir:

A) Deben permitir hacer determinaciones. Visto de otra manera, deben funcionar como un sistema de almacenamiento y recuperación de datos; para lo que cada taxón debe estar claramente delimitado: un espécimen encontrado del que se pudieran obtener los estados de sus caracteres, debería poder ubicarse inequívocamente en un taxón conocido. Los científicos en todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo y publicar los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos, los taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad científica: "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y Heywood, 1963).

B) Deben permitir hacer predicciones (Mayr, 1965; Sneath,1995) o pronósticos y dar explicaciones. Por ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, es común que haya interés en investigar si ese compuesto se encuentra también en otras especies relacionadas con ella; una taxonomía bien armada debería permitirle al investigador presuponer a priori los límites de su investigación para los que sea más probable confirmar sus hipótesis y ahorrar esfuerzos de muestreo (Sneath, 1995).

La decisión de si armar la clasificación para predecir o para determinar recorrió toda la historia de la taxonomía; las dos funciones coincidirían en una clasificación que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial" Sokal (1986); es decir cuyos conceptos taxonómicos sean "naturales" y cuyos taxones sean "artificiales" —como siempre lo son, en las definiciones aquí manejadas. La dificultad radica en que si se hace el ejercicio de buscar un solo carácter que sea diagnóstico de un taxón (si el organismo posee un estado del carácter, pertenece al taxón, pero si posee otro estado, no pertenece al taxón es, invariablemente una clasificación monotética), se notará que esta búsqueda puede fallar al menos potencialmente en todos los grupos "naturales", debido a que todos los caracteres son inestables en algún grado y pueden evolucionar y otros pueden presentarse como polimorfismos y el mismo estado coalescer de forma de encontrarse en parte de taxones diferentes; esta situación también se encuentra si se toma un conjunto de caracteres.

La forma alternativa de circunscripción es proponer los estados de carácter de forma probabilística, esto es, un organismo es miembro de un taxón si posee un número muy alto de estados de caracteres similares a la descripción del taxón, especialmente de los poco lábiles (Sokal,1986). El mismo algoritmo politético dará siempre el mismo resultado, basado en las probabilidades, pero a veces puede no ser el esperado. Aquí se encuentra la diferencia fundamental entre lo que los autores llaman clasificaciones "naturales" y "artificiales": en la clasificación natural, la determinación es una probabilidad de estar acertado; dicho de otra manera, un porcentaje de veces se espera que la determinación llegue al taxón correcto, pero no al concepto taxonómico esperado. Esto es porque el grupo (el concepto taxonómico) existe independientemente de si el taxónomo lo circunscribió correctamente, e independientemente de la clave de determinación utilizada. En las clasificaciones artificiales, con tanto taxones como conceptos taxonómicos artificiales, la determinación, aunque provenga de un pesaje probabilístico de los caracteres, siempre es la correcta, aunque el grupo no resulte ser lo que el taxónomo tenía en mente. El trabajo del taxónomo se manifiesta en su habilidad para corregir los grupos artificiales creados por el hombre (los taxones) de forma de acercarlos cada vez más a los grupos naturales (los conceptos "naturales") con cada agregado de información nueva (Simpson, 2005).

Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto, en taxones superiores a especie, lo logran el número y peso de los caracteres, medidos y no medidos, compartidos por los miembros del grupo que evolucionan juntos, entonces la "naturalidad" de los grupos será una cuestión de grado y habrá grupos más o menos similares, o más o menos "naturales" Sokal, 1986). Su componente más importante es el histórico o filogenético (Hull, 1979) que además ofrece impresas en sus similitudes fenéticas las restricciones construccionales que restringen las direcciones de la evolución del grupo de una forma que no puede ser explicada por factores ecológicos (Código de Zoología, 2000). Tanto cladistas como evolucionistas se adjudican las clasificaciones con mayor valor predictivo, o "más naturales" (p.ej. Cavalier-Smithcita, 1998; Mayr, 1981; Platnickcita, 2001; Hörandl y Stuessycita, 2010).

Construyendo una clasificación

Hoy en día los taxónomos, aún dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al. 2007:33), tienen claro que no es de utilidad que cada clado o concepto de taxón por arriba de especie se formalice, es decir se corresponda con un "taxón nombrado" acorde a las reglas consensuadas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Las decisiones a la hora de sintetizar el árbol, inevitables, pueden parecer un poco arbitrarias por falta de métodos confiables para lograr los dos objetivos recién mencionados en párrafos superiores, pero se pueden generalizar algunos criterios (Sneath, 1995: 32-35):

1- El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo: debe haber un análisis filogenético que lo respalde de forma robusta, sobre la base de más de una línea de evidencia de forma que todas ellas muestren congruencia.

2- Debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones. Cada taxón debería poder ser diagnosticado morfológicamente en lo posible.

3- Deberían poder inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón, para ello debería tener caracteres morfológicos interesantes ("obvios") que permitan que el taxón se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 2007: 33).

4- Los taxones deberían tener, en lo posible, entre tres y siete subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana. Los sistemas de clasificación actuales permiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el número de taxones deseados en cada una.

5- Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.

Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica:

1), el tradicional, es el que existe desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución; éste decide la categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones, a veces con base a un fósil.

2), las iniciadas por Hennig (1950, 1966), quien proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica; ya sea mediante el uso de arquetipos que permitieran la implementación de caractéres primitivos o avanzados o bien, por la presencia de un conjunto de caracteres novedosos (apomorfías) que derive al taxón de sus congéneres pero que lo conecte con el ancestro común.

Las categorías taxonómicas resultan ser útiles para los objetivos de la clasificación, sin embargo, algunos autores las desestiman por considerarlas arbitrarias y hasta los hay que proponen eliminarlas del sistema clásico (linneano) de clasificación (por ejemplo en Queiroz 2006). Por razones históricas el sistema definido por los Códigos de Nomenclatura en uso utiliza las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie

Las escuelas de la clasificación en el tiempo histórico

Los orígenes de la taxonomía se remontan prácticamente al orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a los organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior (p. ej. las sociedad prehispánica Azteca (meshica) en México poseía un sistema binominal antes de Linneo). El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según las propiedades emergentes observadas a ese nivel de organización.

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. A finales de la Edad Media (S II a XV) se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica. Pronto los naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre y cada especie debía ser descrita de forma lo menos ambigua posible. Al finalizar la Edad Media, la dominación militar y cultural Europea sobre el resto del mundo, el sistema consensuado de clasificar se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana y el origen de las clasificaciones

Dado que las civilizaciones Griega y Romana abarcaron un amplio territorio en el mundo antiguo Europeo-Mediterránea, las influencias de la principales ideas y el origen de las ciencias predominaron por lo menos hasta bien entrado el siglo XIX. Son los filósofos griegos como Aristóteles (384-322 aC), Theophastro (370-287 a.C.) y Porfirio (234 - 305 dC), a quienes históricamente se les atribuye los primeros documentos científicos sobre el mundo vivo. Formaron parte de una escuela hoy llamada ESENCIALISTA, basada en algunos de los siguientes principios: a) Esencia inmutable: la esencia es lo que define al ser vivo, la cual concibe como materia prima y forma sustancial. B) Posesión de características particulares o característicos de tipo morfológico macroscópicos. C) no es relevante las relaciones posibles entre grupos, solo el parecido. D) Influencia de creencias religiosas y visión antropocéntrica.

Durante la edad media (s II a s XV), se generalizó un estancamiento de las ciencias en favor del idealismo: el mundo romano reutilizó y transformo las ideas esencialistas, convirtiendo los sistemas de clasificación en meros sistemas UTILITARISTAS: “las plantas, dadas por el creador, tenían propiedades que debían ser descubiertas por los hombres para ser utilizadas”. Pocos adelantos en cuanto a la clasificación se pueden anotar; sin embargo, hubo recopilación de datos útiles como el caso de la farmacopea de Dioscórides.

Con la aparición de la imprenta moderna (1440 aprox, Johannes Gutenberg), se favoreció la distribución de ilustraciones de plantas y animales. Esta tarea ayudó a enfocar la atención sobre la variación de los seres vivos conocidos en vez de atender la una visión preconcebida desde la antigüedad y durante toda la Edad Media. Sin embargo, también se copiaron muchos mitos y supersticiones en sus tratados. Esta corriente de ilustraciones en libros denominados HERBARIOS pictoricos dio nombre al movimiento de repensar el agrupamiento de los organismos basándose en características naturales, denominado “LOS HERBALISTAS”.

Ya entrado el renacimiento europeo, fue en 1583, que el italiano Andreas Caesalpinus delineó cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y además predictivo (Judd et al. 2007). Por lo tanto, existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (ser predictivo), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Pero es hasta el s XVII que las plantas y animales comenzaron a tener interés por sí mismas y no como fuente de uso: alimentos o propiedades medicinales o mágicas. Las clasificaciones se comienzan a elaborar de acuerdo al plan corporal de grupos de especies que se encontraran en la descripción del género y la separación de unidades dependiendo del color o forma de sus componentes. Estos componentes o especies, no tenían propiedades de cambio; son estáticas en tiempo y espacio. Sus posibles variaciones, generalmente estudiadas en los primeros herbarios de plantas secas o museos con animales disecados (siglo XVII; forman las corrientes Herbalista y taxidermista) se atribuirían a errores de creación. Las clasificaciones basadas en un plan corporal, sustentado en algún carácter sobresaliente dará origen a la llamada corriente EMPIRISTA.

Por un tiempo los empiristas (como CAESALPINO (1519-1603), hicieron intentos de ordenar la información global sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII que la taxonomía recibió un empujón definitivo gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de normalizar los nombres de todos los animales, plantas y minerales agrupados según sus similitudes morfológicas. Ya había publicado trabajos más modestos antes, pero no fue hasta 1753, ya pasados sus 40 años, que publicó una gigantesca Flora de dos volúmenes en la que se encontraba ordenada toda la información disponible sobre las plantas (incluyendo las sinonimias con los autores más relevantes de los no seguidos). Debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día, denominado Linneano. El libro base es Species Plantarum ("Las especies de plantas", o "Los tipos de plantas"), estaba escrito en latín, el idioma universal de la época. En este compendio Linneo agrupó sus "especies de plantas" en una categoría de rango superior llamados por él géneros "naturales", en los que agrupaba las especies que pertenecían a ellos. Al describir una especie dentro de cada género, sólo debía listar los caracteres de la misma que la diferenciaban de las demás especies de su mismo género. Al enfatizar el uso de similitudes morfológicas para agrupar las especies, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéricas.

Sin embargo, desde los momentos prelinneanos del renacimiento ya se esbozaban los conceptos de "grupos naturales" que debían corresponderse con los rangos de especie, género y familia; por ejemplo, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort proveyó guías para describir grupos "naturales" de plantas en la categoría de género: los caracteres debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles a simple vista, sin necesidad de un microscopio. En lo posible, debían ser tomados los caracteres menos lábiles (en las plantas los reproductivos como flor y fruto) que los relacionados con el hábito. Linneo creía que los grupos que ubicaba en las categorías de especie y género y algunas familias (grupos de géneros), existían en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categorías más altas sólo fueron utilizadas por conveniencia, formando los grupos según algún carácter visible a modo de clave de identificación. Esta distinción entre un concepto taxonómico "natural" y uno "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace una categoría artificial. En palabras de Linneo: “Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres”.

Aunque Linneo falló en encontrar caracteres que fueran comunes a todos los miembros de una familia, aun en las más "naturales" de ellas, agrupó a los géneros naturales en órdenes y clases artificiales, utilizados cual clave de identificación, útiles para que los géneros sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario.

En 1758 le llegaría el turno a los animales cuando Linneo publica la décima edición de su Systema Naturae, en el que por primera vez los clasificó como había hecho en 1753 con las plantas, adoptando la nomenclatura binomial. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, lo que demuestra que en esta época no tenía reticencias en clasificar al hombre con los animales. Su concepto taxonómico de especie, sus "tipos", eran los que hoy llamamos ecotipos, con diferenciación de nicho (la "esencia" de sus caracteres, o atributos, ya que los de Lineo incluían el factor genotípico y el fenotípico) y localización geográfica, una delimitación diferente de la de la comunidad reproductiva que hibrida en simpatría (lo que posteriormente Mayr llamaría "la especie biológica"), a veces más atomizada y a veces más agregada que la última.

Desde la aparición de los libros de Linneo a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764), se les hizo evidente que todos los caracteres podían variar y que no hay caracteres "esenciales" para definir a un "grupo natural". Por ello, los grupos naturales debían ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de todo el organismo, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarían en cada organismo de la especie, en cada especie del género, en cada género de la familia. Así se abandonaba el concepto de taxón monotético (empírico), al tiempo que se empieza a entrar en una era de taxonomía cuantitativa, o politética, denominada NATURALISTA, con numerosos caracteres combinados en un diagnóstico.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió separar la clasificación de las claves de identificación, clasificaciones artificiales en las que los usuarios no expertos podían llegar al taxón natural de un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a su alcance y con reglas de decisión explícitas. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba la información disponible creaban clasificaciones cada vez más naturales y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos. En 1789 el exitoso tratamiento taxonómico de Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum, ubicaría por primera vez todos los taxones por arriba de género en conceptos taxonómicos "naturales", iniciando la nomenclatura de las familias de plantas.

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptó el concepto de "espécimen tipo". Estos "especímenes tipo" eran plantas depositadas en un herbario que representaban la forma más común del taxón, o a veces la forma que el autor consideraba la más "perfecta", de la que el resto del taxón serían plantas degradadas.

La falta de estabilidad nomenclatural en las publicaciones taxonómicas en las décadas siguientes a las obras de Linneo hizo peligrar su logro. Eso llevó al debate y la formación de diferentes Códigos de Nomenclatura, muchos de los cuales no eran adoptados por un número significativo de taxónomos. Dos de ellos en particular fueron, en 1813, Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba la elección del nombre válido para cada taxón de plantas; y en 1842, bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science, el Strickland Code (el "Código de Strickland", Strickland et al. 1842). Éstos serían los que, algo modificados,unas décadas más tarde se consensuarían como Internacionales. De esta forma, desde Lineo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución

Charles Darwin evitó escrupulosamente proponer árboles filogenéticos para organismos reales, para evitar el ridículo que le hubiera quitado mérito a su misión: demostrar la evolución como hecho, mostrando cómo la lucha por la existencia explica la adaptación y tratando de explicar el cambio evolutivo (transformación) por variación genética y la multiplicación diferencial de genotipos. Al enfatizar cómo la ascendencia común más la divergencia de fenotipos explica los patrones de similitudes y diferencias que nos permiten clasificar organismos en taxones sucesivamente anidados dentro de taxones superiores, Darwin astutamente utilizó un árbol abstracto inmune al ridículo o al error filogenético. Él correctamente arguyó que el plan corporal compartido por miembros de un filo estaba presente en su ancestro común más reciente, y que fue heredado de forma estable generación tras generación, sin cambios fundamentales por cientos de millones de años. Descendiendo en las categorías a través de clases, órdenes, familias, géneros y especies, cada grupo subordinado sucesivo difería de sus relativos más cercanos en caracteres de estabilidad decreciente.

Si bien, Darwin en 1859 no fue el primer proponente del concepto de evolución, si fue el que la demostró fehacientemente con ejemplos bien estudiados. A partir de su publicación estelar (Sobre el origen de las especies) la evolución tuvo una gran penetración en el ambiente científico. Cuando irrumpió a mediados del siglo XIX su teoría de la evolución, pronto se admitió que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de un árbol filogenético que las conectaba por parentesco de sus ramas ancestrales, contrariamente a las ideas Linneanas donde se asumía que en los conceptos taxonómicos "naturales" de género y especie no existían las variaciones de los caracteres "esenciales". Había nacido la corriente EVOLUCIONISTA en la historia de la clasificación. El conflicto entre teoría y colecciones se resolvería cuando se interpretaría que todos los caracteres tienen el potencial de evolucionar dentro de un grupo y que, al inicio de la evolución de un grupo nuevo, no hay una diferenciación morfológica que justifique la creación de un nuevo taxón.

Un árbol filogenético puede reconstruirse con métodos que involucren técnicas de agrupamiento jerárquicas, no solapadas, como son los grupos que se usan en las clasificaciones "lineanas" (Sokal, 1986), por lo que un sistema de clasificación lineano con conceptos taxonómicos "naturales" en principio sería, tal como afirmaba el propio Darwin, congruente con la filogenia de las especies. Las relaciones entre taxones en las taxonomías naturales fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución y las categorías taxonómicas como indicadoras de la estabilidad evolutiva de los caracteres que los definen.

Las pruebas de la herencia de los caracteres comenzaban a acumularse rápidamente a finales del siglo XIX y principios del siglo XX. Los trabajos de Mendel indicaron que probablemente en las células había factores de herencia de caracteres. En 1960, los trabajos de Watson y Crick demostraron finalmente la naturaleza de una molécula compleja (el ácido desoxirribonucleico) que conforman a los cromosomas. Esta molécula será la portadora del código genético y dará las bases inequívocas del proceso de evolución ya propuesto por Darwin, dando lugar al auge de la teoría de la “Nueva Síntesis” de la CORRIENTE EVOLUTIVA. En esta nueva síntesis desarrollada, Ernst Mayr se propuso fijar uno de los conceptos de especie que hasta ese momento habían sido llamado como “la especie biológica” —la propuesta por Mayr, para otros autores más neutralmente se llamaría la especie reproductiva—, como el grupo de poblaciones capaz de hibridar entre sí y dar descendencia fértil, cuyo pool o acervo genético se mantiene aislado de los de otras en simpatría. E. Mayr suele ser citado como un taxónomo que definió el concepto de especie que más fácilmente las delimitaba en vertebrados de tamaño grande —a los que pertenecían los taxones en los que trabajaba—, con una precisión que en esos taxones se corresponde mejor con los demás conceptos que en plantas y microbios. George Gaylord Simpson (1961), descontento con la atemporalidad del concepto de especie biológica de E Mayr, redefinió a la especie como un linaje, una secuencia de ancestros y descendientes con el potencial de fijar un cambio evolutivo en un carácter (lo que Hennig llamaría una apomorfía). Si las especies se definen como poblaciones, o como linajes, no siempre dos organismos de dos especies diferentes se diferenciarán en términos de sus caracteres —por ejemplo, dos poblaciones todavía muy similares en diferentes continentes, cuyo índice de dispersión no les permitió encontrarse por un tiempo prolongado, todavía poseerán al menos potencialmente individuos que no puedan diferenciarse entre sí taxonómicamente más que por la localidad de la que provienen—. Hennig (1950 en alemán, 1966 en inglés) se encontró con el mismo problema. Asumió que los linajes, que para él también se correspondían con especies, se podían diferenciar taxonómicamente en términos de sus novedades evolutivas adquiridas (apomorfías), por lo que no habría conflicto entre la taxonomía y el árbol de linajes. Linneo (1751) había incluido la localidad de la que provenían los organismos en sus conceptos de especie y también el fenotipo con el que se encontraban en estado silvestre. La localidad, al unísono con el fenotipo, no volverían a ser incorporados a las clasificaciones.

La incorporación del concepto de evolución a los taxones supraespecíficos (propio de la escuela evolucionista que optaban por ponderar los caracteres de un posible arquetipo para modelizar las relaciones evolutivas, creando esquemas tipo árbol) fue al principio modelada de forma errática. Por ejemplo, algunas clasificaciones se componían de taxones basados en filogenias que todavía contenían miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos. En la clasificación de Rolf Dahlgren, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional y los miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma" con relaciones similares a las de los países en un mapa. Un paso crítico fue la adquisición de los métodos de reconstrucción filogenética atribuidos a la escuela cladista, para la cual el biólogo Willi Hennig fue el que hizo el más valioso aporte en la década de 1960. Hennig modeló que las especies se conectaban entre ellas a través de especies ancestrales –en su modelo original siempre extintas–, y que podía rastrearse la transformación de especies ancestrales a especies derivadas a través de las apomorfías generadas durante una cladogénesis: los cambios de carácter en cada línea filética luego de la divergencia de un linaje en dos. Estos árboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como material para construir los taxones, que siempre debían ser, a su criterio, monofiléticos. Estos cladogramas tenían el no trivial supuesto de que la historia evolutiva de un grupo siempre ocurre por procesos de cladogénesis (divergencia en dos y adquisición de apomorfías). En la misma década la escuela fenética, para la que el libro de RR Sokal y PHA Sneath (1963) fue fundacional, creaba métodos numéricos de análisis de datos intentando que fueran "ciegos", sin hipótesis de evolución previas (sin hipótesis previas de cuáles serían las apomorfías y las plesiomorfías), formando equemas denominados fenogramas, cuya base exclusiva de interpretación es la distancia de similitud/disimilitud entre taxones. Por la época en que Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo, la escuela tradicional evolucionista, quiso incorporar los métodos combinados de construcción de dendrogramas Hennigianos y los métodos numéricos de Sokal y Sneath en la búsqueda del árbol filogenético, pero difería en el tipo de diagrama que debería trasladarse a una clasificación, la llamada escuela evolucionista. Esta escuelapropone, como al inicio del evolucionismo, que puede haber grupos parafiléticos "naturales" que deben formar parte de una clasificación formal. El primero en utilizar el término "cladismo" en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue E Mayr (1965), pero ya se utilizaba "clado" en un sentido más amplio; según Hennnig era la hipótesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común, es decir una hipótesis de grupo monofilético. Otros métodos de reconstrucción filogenética también encontrarían "clados" sin determinar cuáles eran las apomorfías y las plesiomorfías. Hennig también redefinió monofilético, que hasta ese momento se asumía incluyendo los grupos monofiléticos y parafiléticos sensu Hennig.

Hacia fines de la década de 1970, cladistas como G Nelson, NI Platnick y C Patterson re-escalaron el pensamiento cladista hacia un "cladismo de patrones" o pattern-cladism o transformed cladistics, el cual separaba teóricamente los árboles filogenéticos, es decir los árboles de secuencias de organismos ancestros y descendientes, de los árboles de apomorfías, que pueden haberse correspondido o no linaje por linaje con el árbol de organismos.

Como Hull (1979) hizo notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de organismos, tienen que hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez que una línea [filética] se ramifica de su línea hermana; esto es poco probable en la mayoría de los casos. Para los críticos del cladismo, las clasificaciones cladistas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden de emergencia de caracteres derivados únicos (DL Hull, 1979) indica que el cladograma se usa en el sentido de un sumario jerárquico de los datos de caracteres, no contiene necesariamente supuestos sobre, ni hace predicciones de, evolución y especiación. Los sistemáticos siempre han sido, son, serán y deberían ser tipologistas. (Nelson y Platnick, 1981).

Véase también, Historia de la clasificación biológica en: http://objetos.unam.mx/biologia/diversidadSeresVivos/historia.html