3- EVOLUCIÓN: EL MECANISMO DE LA ESPECIACIÓN-DIVERSIFICACIÓN

 Aunque no faltaron voces discrepantes. Treinta años después de la aparición del Origen de las especies, es decir, en 1889, Wallace declararía que Darwin tendía a exagerar la lentitud de la acción de la selección natural. Y apostillaba que, con la exuberancia de datos ya disponibles, no parecía difícil admitir una similar intervención de cambios rápidos subsecuentes a adaptaciones súbitas. El propio Thomas Huxley, acérrimo defensor de la nueva teoría de Darwin, le censuraba haberse enredado en la innecesaria dificultad de haber adoptado sin más la tesis de que natura non facit saltum.

Si tomamos 1900, con el redescubrimiento de las leyes de Mendel, como el origen de la genética moderna, advertiremos que el mecanismo aceptado por la genética evolutiva y la selección bajo domesticación permaneció inalterado medio siglo largo. A principios de los años veinte, el gradualismo se abrió camino hacia los mecanismos subyacentes, saltando del fenotipo al genotipo determinante. Ronald Fisher aportó el andamiaje teórico de la evolución gradual sobre la base de que las micromutaciones posibilitarían que los cambios evolutivos acontecieran parsimoniosamente sin destruir las adaptaciones facilitadas por macromutaciones. Respondía así a las tesis transformistas de Hugo DeVries y William Bateson. A Fisher se le sumaron Sewall Wright y J. B. S. Haldane, con sus respectivas escuelas de genética de poblaciones, en la construcción de un marco teórico basado en un modelo de grandes números de loci génicos mendelianos, independientes (no ligados). Ese armazón conceptual servía para dar cuenta de las variaciones observadas en la naturaleza y pergeñar proyectos de selección artificial en la agricultura; resultaba, pues, una herramienta útil para genéticos de poblaciones y mejoradores de plantas y animales. Encajaba, además, con la estructura general de la teoría y las observaciones paleontológicas que resaltaban la evolución gradual e incesante evidenciada, se decía, en el registro fósil.

Pero comenzaron a desentrañarse numerosos mecanismos que cuestionaban esa tesis imperante. Iniciada la reforma en la segunda mitad del siglo, la atmósfera empezó a clarearse con la molecularización de la genética, el descubrimiento de la movilidad de elementos génicos en el seno del genoma (trasposomas), los mecanismos de movilidad de la información de la secuencia del ADN entre genomas y la variación de las reglas del tránsito de copias de un gen de un organismo a otro y de una generación a otra. No valían, para entender la evolución, en la naturaleza y bajo domesticación, los modelos clásicos apuntalados sobre factores mendelianos discretos. Como dirá Richard Lewontin, su The genetic basis of evolutionary change, que dependía enteramente de la variabilidad alélica en las poblaciones, resultaba incompleta y no ofrecía respuesta cabal al programa implicado en el título.

A medida que los organismos evolucionan, lo hacen acompasados con los nichos. No cabe evolución de la especie si no existe la posibilidad de recrear su nicho de una manera correspondiente. De esto y de lo antes expuesto hemos de inferir que hay factores internos y externos que limitan y, en parte, determinan el ritmo de evolución de una especie. Habida cuenta de la complejidad de dicha dependencia, no parece razonable esperar que los ritmos evolutivos se mantengan constantes a lo largo del tiempo para una línea filética particular. Como admitía G. G. Simpson en su Tempo and mode in evolution, los ritmos diferenciales de cambio dentro de cualquier línea evolutiva y las diferencias en la celeridad entre ramas emparentadas de un árbol evolutivo constituyen un rasgo universal de toda evolución.

Además, la teoría de genética de poblaciones sugería que la mayoría de los linajes no soportarían una evolución rápida y continua durante períodos de tiempo largos. Antes o después, la falta de variación genética y de oportunidad terminarían por ralentizar el ritmo del cambio. Cualquier evolución rápida sería de naturaleza intermitente, escasa y lejana en tiempos geológicos, a la manera de la teoría saltacionista de Gould. La evolución gradual se nos ofrecería como una realidad geológica. El gradualismo halló su gran aliado en la teoría neutralista (mutaciones neutras) de la evolución molecular avanzada en 1968 por Motoo Kimura. Abogaba por la existencia de un mecanismo molecular de relojería en el cambio evolutivo, que operaría a diferentes escalas de tiempo y a través de genes y especies. Al propio tiempo, fue haciéndose evidente que las posiciones del tercer codón, las regiones intergénicas, la duplicación génica, las familias multigénicas, el ADN satélite y los pseudogenes constituían ejemplos de elementos genéticos que evolucionaron a un ritmo más rápido debido a menores restricciones selectivas.

Todos los eucariotas complejos comparten apareamiento y reproducción sexual entre individuos de la misma especie. Ese modo de reproducción permite el intercambio y la recombinación, al tiempo que aporta un medio para salvaguardar la integridad de las poblaciones ante la invasión de elementos genéticos foráneos. No ocurre así en los procariotas, aunque en estos el intercambio genético entre organismos lejanamente emparentados puede llegar a través de la transformación, traducción y conjugación. Los análisis de la secuencia genómica de bacterias y arqueas han mostrado que la transferencia horizontal constituye una fuerza importante en la conformación del tamaño del genoma procariota y del contenido génico, amén de desempeñar un papel importante en la adaptación y supervivencia a largo plazo de esos organismos. La transferencia génica horizontal permite la adquisición rápida de genes novedosos: si los genes en cuestión potencian la supervivencia y reproducción de la célula hospedante, serán retenidos por su genoma; si los elementos génicos recién adquiridos no son beneficiosos, degenerarán rápidamente y serán prestamente eliminados del genoma. La transferencia génica horizontal suele circunscribirse a una pequeña región genómica; no implica la activación de todo el genoma, típica de la reproducción sexual de los eucariotas.

Los cambios operados en la regulación génica (la variación en cantidad y tiempo de expresión génica y en distribución de los tejidos) han sido considerados siempre una fuente de rápido cambio fenotípico (Evo-Devo). El gran debate sobre la regulación génica comenzó en 1975, cuando se llegó a la conclusión de que los humanos y los chimpancés divergieron de un antepasado común hace entre cinco y siete millones de años, frente a los 30 que se creía hasta entonces. ¿Cómo pudieron los humanos y los chimpancés diferir tanto y compartir un precursor tan cercano? Los cambios reguladores génicos tienen el potencial de producir cambios fenotípicos rápidos, pero solo si las circunstancias del entorno lo posibilitan.

En el ritmo de evolución intervienen otros factores. La influencia es más intensa si los organismos se hallaban más estrechamente emparentados en sus respectivos ciclos biológicos. Y eso es precisamente lo que ocurre en la coevolución, que implica la interacción de socios: huésped-parásito, depredador-presa y polinizador-plantas. En tales sistemas acoplados, los ritmos de evolución pueden, en principio, ser más lentos o más veloces. Si más veloces, esos ritmos pueden acelerarse con extrema rapidez.

Los grandes movimientos de poblaciones y geográficos pueden conducir también a un cambio rápido y episódico. La especiación peripátrica de Ernst Mayr constituye una extensión popular del modelo alopátrico de especiación, en el que se encuentran implicadas pequeñas poblaciones de la periferia de la distribución de las especies. La combinación de un tamaño pequeño de la población y una variación ambiental más extrema instan cambios genéticos rápidos en lo que se dio en llamar especiación por revolución genética. A su vez, la expansión del nicho o la disponibilidad de nuevos nichos encierra el potencial de iniciar una evolución rápida. Pensemos en la célere transformación de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios. 

ETERNAL EPHEMERA

ADAPTATION AND THE ORIGIN OF SPECIES FROM THE NINETEENTH CENTURY THROUGH PUNCTUATED EQUILIBRIA AND BEYOND

Niles Eldredge. Columbia University Press, 2015.

Juego de paradojas a propósito del concepto biológico de especie en el título de este libro, Eternal ephemera. Juego aparente, pues las especies que se dirían eternas en su naturaleza son en realidad efímeras. Todos los organismos y todas las especies son temporales, pero la vida perdura. Del origen, evolución y extinción de las especies —interconectadas en la red de la vida como «efímeros eternos»— se ocupa la biología evolutiva. Pero ¿nacen y mueren, aparecen y se extinguen en verdad? No es cuestión baladí. De hecho, constituye el centro de la inquisición biológica desde hace más de 150 años.

Las respuestas configuraron la biología de comienzos del siglo XX. La teoría de la mutación de Hugo de Vries proponía explicar la especiación como el producto de un cambio genético rápido durante períodos de mutación. Esa fue la idea inspiradora del trabajo de Thomas Morgan en Columbia y de la fundación del laboratorio de Cold Spring Harbor. En 1935, Theodosius Dobzhansky sugería que la evolución había dependido de la discontinuidad en mayor medida que de la continuidad. Dobzhansky y Ernst Mayr resaltaron la función determinante de la especiación geográfica.

La importancia del aislamiento geográfico fue recuperada por Dobzhansky en un breve artículo publicado en 1935, seguido, dos años más tarde, de Genetics and the origin of species, donde la teoría de la especiación alcanza un rango en el pensamiento evolutivo moderno. Dobzhansky tomó la existencia de las especies al pie de la letra. Afirmaba que las mutaciones en los organismos producen discontinuidades: formas alternativas discretas, o alelos. Pero, en las poblaciones, la continuidad es la regla; las frecuencias alélicas en el seno de las poblaciones pueden ser gradualmente modificadas entre generaciones a través de la selección natural y la deriva genética. Dobzhansky opinaba que, mientras que cierta variación es necesaria dentro de una especie para mantener la flexibilidad, para evitar la extinción deberán cambiar las condiciones ambientales; los organismos se hallan adaptados a un conjunto de condiciones ambientales característico de cada especie. Cinco años después, Mayr, quien sostenía que las especies eran entidades reales, ponía en primer plano, en Systematics and the origin of species, la especiación alopátrica; la especiación geográfica ocupaba el corazón del proceso evolutivo.

Niles Eldredge, paleontólogo adscrito al Museo Americano de Historia Natural, autor de Life in the balance (Princeton University Press, 1998), The pattern of evolution (W. H. Freeman, 1999), y The triumph of evolution... and the failure of creationism, (W. H. Freeman, 2000), escribe ahora un viaje autobiográfico sobre la evolución del concepto de evolución. Con Stephen Jay Gould esbozó la teoría del equilibrio puntuado, avanzada a comienzos de los setenta. De una manera sumaria, esa hipótesis sugiere que las especies se transforman muy poco en el curso de su existencia (tiempo medido a escala geológica), pero, cuando se produce el cambio, este acontece muy rápidamente y despliega ramas del árbol evolutivo con brote de especies nuevas. Integra la teoría de la especiación geográfica con la explicación empírica de la estasis. (La estasis es la pauta común, predominante, de estabilidad de las especies que sobreviven a lo largo de períodos prolongados una vez han aparecido en el registro fósil.)

La hipótesis del equilibrio puntuado abrió el acceso a las discontinuidades en la evolución. Darwin, partidario de que natura non facit saltum («la naturaleza no procede por saltos» ), afirmaba que la evolución constituía un proceso continuo. La biología molecular ofrece, sin embargo, numerosos ejemplos en los que un solo cambio de una base de un gen o algunas mutaciones bastan para transformar drásticamente las propiedades de la proteína codificada. El cambio de un solo aminoácido en el canal de sodio puede aportarle al pez globo resistencia ante una de las toxinas más poderosas, la tetrodotoxina de origen bacteriano.

En los años setenta se había impuesto el concepto de evolución como un proceso de cambio adaptativo a través de la selección natural a lo largo de períodos geológicos. La versión final de la hipótesis del equilibrio puntuado se redactó en 1972. Se funda en dos pautas empíricas: la sustitución de especies geográficas en los biota vivos y la estasis. Estasis es la observación de que las especies parecen ser bastante estables, a menudo durante millones de años. No había indicios claros del cambio lento y constante que Darwin había supuesto. La estasis constituía la refutación empírica de que la mayoría de los cambios evolutivos se fueran acumulando lentamente en el tiempo. Los teóricos del equilibrio puntuado atienden a la especiación geográfica como el campo donde puede darse la selección generadora de cambio adaptativo.

Luis Alonso. (varias fechas) Resumen de libros mencionados. Investigación y Ciencia revist.