PDF(和) PDF file (en)

• ワスプ・ラーニングフライト（図1h）

• ハニ―ビー・ワグルダンス（図1d）

スカラベが糞ダンゴを転がす際に示すダンスでは旋回方向の交替が無く，一方向への回転のみが見られる（図1a）．カイコガの婚礼ダンスの場合，一過的に直進した後，旋回を左右交互に繰り返し（zigzag），この期間が徐々に増大していき，最終的に回転する（pivot turn / spinning，図1b）．社会性のハリナシバチ(stingless bee)，マルハナバチ(bumblebee)が巣仲間に餌の存在を伝達する行動(food-alert)では，旋回を繰り返す(図1c)．以上の例では，移動の並進成分（translational displacement）はほとんどない（図1a-c）．

餌の場所の情報伝達を行うミツバチの尻振りダンス(waggle dance)では，精確に旋回のタイミングが決まっており，「８」の字を描く(図1d)．旋回と同時に移動の並進成分をもつ．

実験者がアリを未知の場所に強制的に移動させた場合，アリは巣を探索する行動を示す．移動された場所を中心とした螺旋状の軌跡を取り(spiral)，その径は徐々に大きくなる(図1e，対数螺旋)．ハエやコウチュウは飢餓状態で，一過的な味の刺激があった場合，資源を探索する行動を示す．刺激のあった場所をおおむね中心とし，旋回，回転を含む，少なくとも見かけ上ランダムな軌跡を示す(図1f，area-restricted search / area-concentrated searchと呼ばれることがある)．

ある種のクモの配偶行動では，交尾の前にオスがメスの周囲を旋回しながら移動する行動が見られる(図1g，spider’s mating dance)．この際オスの体軸は常にメスの正面を向いている．旋回のタイミングは，ランドマークとなる視覚情報（メス）によってコントロールされている．ランドマークまでの距離は一定に保たれている．

アリやハチなど膜翅目昆虫では，風景を記憶する際に特徴的な移動パターンを示し，研究が進んでいる．アナバチ(waspの一種)が巣から最初に立ち去る際，巣ないしは巣周りの明確な視覚特徴（landmark, 巣は土の中にあるため大抵近くの物体をランドマークとする）を中心にしたジグザグ飛行をする(Learning flight，図1h，他にもorientation flight, preliminary flight等の用語が使われる場合がある)．この際体軸は巣の方向に維持されている．マルハナバチ(bumblebee)のラーニングフライトでは，ターンの際の並進成分が多少異なり，ループを繰り返す(loop，図1i，ループと表現されるが，カイコガのループとは性質が大分異なる)．以上の例では，ランドマークから遠ざかる方向に並進移動する．

マルハナバチがすでに学習した場所に戻る際には，ループは見られずジグザグの軌跡を示す(return flight，図1j)．この際，ランドマークに接近する方向に並進移動する．アナバチは巣の周りに見慣れない物体が出現した場合，これに対してジグザグ飛行をする．新奇な物体の情報を獲得するための行動であると考えらている(novel-object recognition)．コオロギの音源定位や，多くの昆虫が匂いのプルームの存在下で示す匂い源定位行動も類似の軌跡をとる．

Figure. 1 Classification of zigzag-like movement pattern. ●はランドマークの位置．

Table. 1 Zigzag-like locomotion in different insects.

Studies reporting zigzag-like locomotion in insects are surveyed.­­ *1 We classified the zigzag-like locomotion into 3 groups: goal-directed orientation (G), search orientation (S) and the behavior for information transfer (I). *2 Translation distance. If insects move long distance but sum of the displacement is small due to the oscillatory movement, the distance component is regarded as ‘small’. *3 Translation direction. If the displacement is directed, it is marked as ‘Y’. If insects show less displacement, or if insects change body angle many times but the turning angle follows uniform distribution or random, it is marked as ‘N’

• Baird, E., Byrne, M. J., Smolka, J., Warrant, E. J. and Dacke, M. (2012). The dung beetle dance: an orientation behaviour? PLoS One 7, e30211.

• Böhm, H., Schldberger, K. and Huber, F. (1991). Visual and acoustic course control in the cricket Gryllus bimaculatus. J. Exp. Biol. 159, 235–248. Cosse, A. A. and Baker, T. C. (1996). House flies and pig manure volatiles: wind tunnel behavioral studies and electrophysiological evaluations. J. Agric. Entomol. 13, 301–317.

• Dethier, V. G. (1957). Communication by insects: physiology of dancing. Science 125, 331–6. Fromm, J. E. and Bell, W. J. (1987). Search orientation of Musca domestica in patches of sucrose drops. Physiol. Entomol. 12, 297–307.

• Fukushi, T. (1985). Visual learning in walking blowflies, Lucilia cuprina. J. Comp. Physiol. A 157, 771–778.

• Jackson, R. R. and Macnaba, A. M. (1991). Comparative study of the display and mating behaviour of lyssomanine jumping spiders (Araneae: Salticidae), especially Asemonea tenuipes, Goleba puella, and Lyssomanes viridis. New Zeal. J. Zool. 18, 1–23.

• Kaiser, L., Willis, M. A. and Cardé, R. T. (1994). Flight manoeuvers used by a parasitic wasp to locate host-infested plant. Entomol. Exp. Appl. 70, 285–294.

• Kanzaki, R., Sugi, N. and Shibuya, T. (1992). Self-generated zigzag turning of Bombyx mori males during pheromone-mediated upwind walking. Zoolog. Sci. 9, 515–527.

• Kuenen, L. P. S. and Cardé, R. T. (1994). Strategies for recontacting a lost pheromone plume: casting and upwind flight in the male gypsy moth. Physiol. Entomol. 19, 15–29.

• Lent, D. D., Graham, P. and Collett, T. S. (2013). Phase-dependent visual control of the zigzag paths of navigating wood ants. Curr. Biol. 23, 2393–9.

• Lindauer, M. and Kerr, W. E. (1960). Communication between the workers of stingless bees. Bee World 41, 65–71.

• Nieh, J. C. (1998). The food recruitment dance of the stingless bee, Melipona panamica. Behav. Ecol. Sociobiol. 43, 133–145.

• Philippides, A., de Ibarra, N. H., Riabinina, O. and Collett, T. S. (2013). Bumblebee calligraphy: the design and control of flight motifs in the learning and return flights of Bombus terrestris. J. Exp. Biol. 216, 1093–104.

• Seeley, T. D., Visscher, P. K., Schlegel, T., Hogan, P. M., Franks, N. R. and Marshall, J. A. R. (2012). Stop signals provide cross inhibition in collective decision-making by honeybee swarms. Science 335, 108–11.

• Tobin, T. R. and Bell, W. J. (1986). Chemo-orientation of male Trogoderma variabile (Coleoptera, Dermestidae) in a simulated corridor of female sex pheromone. J. Comp. Physiol. A 158, 729–739.

• von Frisch, K. (1967). The dance language and orientation of bees. Harvard University Press.

• Voss, R. and Zeil, J. (1998). Active vision in insects: an analysis of object-directed zig-zag flights in wasps ( Odynerus spinipes ?, Eumenidae). J. Comp. Physiol. A Sensory, Neural, Behav. Physiol. 182, 377–387.

• Wehner, R. and Srinivasan, M. V. (1981). Searching behaviour of desert ants, genus Cataglyphis (Formicidae, Hymenoptera). J. Comp. Physiol. ? A 142, 315–338.

• Willis, M. A. and Avondet, J. L. (2005). Odor-modulated orientation in walking male cockroaches Periplaneta americana, and the effects of odor plumes of different structure. J. Exp. Biol. 208, 721–35.

• Zeil, J. (1993). Orientation flights of solitary wasps (Cerceris; Sphecidae; Hymenoptera). J. Comp. Physiol. A 172, 189–205.