L- Espermatobionta IV: Magnoliophyta

Las angiospermas (αγγειον (angíon- vaso, ánfora) y σπέρμα (sperma, semilla)), comúnmente llamadas plantas con flores; son las plantas con semilla cuyas flores poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en las gimnospermas. Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema de clasificación de Cronquist coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (en latín Angiospermae, como en el sistema de clasificación de Engler y el moderno sistema de clasificación APG III del 2009. La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hábitos: Hay plantas desde leñosas (árboles, arbustos y lianas con muchas formas) y herbáceas (anuales, perenes) y han ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles: las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).

Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies.

La organografía es más o menos compleja en comparación con otros grupos de plantas:

1- Raíces:

2- Hojas:

* Cotiledones o protófilos:

* Hoja primordial o catáfilos:

* Nomófilos u hoja fotosintética:

* Hipsófilos, brácteas u hojas preflorales:

* Antófilos:

3- Tallo: Presenta talos herbáceos y leñosos. Las modificación por el tipo de crecimiento son numerosos: bulbos y pseudobulbos, volubles, lianas y bejucos, cladodios, Zarcillos, etc.

Además, anatomicamente presenta un xilema y floema distintivos, más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas) que son:

• Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
• El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.

4- La estructura floral: La estructura particular de sus flores no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo).

Las angiospermas pueden ser definidas como espermatobiontes por las siguientes características:

• Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
• Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
• Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite u

Hasta la fecha, se especula si las primeras angiospermas eran plantas herbáceas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis" o ya eran leñosas. Las evidencias que apoyan la primera hipótesis provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. La segunda hipótesis derivó a partir de los primeros estudios de morfología que se basaron en organísmos fósiles o existentes de plantas leñosas (que se fosilizan con facilidad), donde magnoliaceae (magnolias y annonas) se consideró como arquetipo. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, se señala que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados^.

Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la aparición tardía de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin

Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son:

1.- Sesgos en el registro fósil

Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, probablemente debido a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.

2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental

Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico

Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios

Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.

2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos

La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.

2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación

Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual

Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.