K- Espermatobionta III: Gymnospermas coníferas

PINOPHYTA

Las coníferas son el grupo más importante de gimnospermas desde un punto de vista ecológico y económico. En un momento fueron dominantes en las comunidades de plantas en todo el mundo. En la actualidad fueron reemplazadas en muchos lugares por las angiospermas, pero todavía son dominantes en muchos bosques de clima templado de ambos hemisferios, principalmente del norte. Los miembros de este grupo son llamados coníferas porque la mayoría de ellas lleva las semillas en estructuras estrobiliformes bracteadas llamadas conos, que en algunos grupos como los pinos lignifican a la madurez.

Reproductivamente las coníferas producen conos masculinos y conos femeninos, en el mismo individuo (plantas monoicas) o menos comúnmente en individuos separados (ej. los enebros -Juniperus) (plantas dioicas). Los conos portan en sus escamas a los rudimentos seminales y después protegen el desarrollo de las semillas y facilitan la polinización y la dispersión. los estróbilos masculinos lleva microesporofilos o esporofilos masculinos, que llevan los esporangios masculinos o microsporangios, donde se producen los granos de polen. Los granos de polen de algunas coníferas son interesantes porque tienen dos "sacca"; dos vesículas que se evaginan de la pared del polen. Estas estructuras, como vejigas de aire, pueden funcionan funcionar como dispositivos de flotación para que el polen sea transportado más eficientemente por el viento, el vector común de polinización en este grupo. El polen flotante es capturado por la gota de polinización producida en el micrópilo del rudimento seminal. Las coníferas, como todas las espermatófitas vivientes, son sifonógamas, es decir, el gametófito masculino desarrolla un tubo polínico. Como en las cícadas y en Ginkgo, este tubo es haustorial, consume los tejidos del nucelo (del megasporangio) por un año aproximadamente después de la polinización. Una diferencia sin embargo (probablemente relacionada con la no movilidad del esperma) es que el gametofito masculino de las coníferas deja a las células del esperma más directamente en el huevo (del arquegonio dentro del gametófito femenino) por crecimiento del tubo polínico dentro de la cámara arquegonial. Una característica propia de las coníferas, aparentemente compartida con las gnétidas, es la pérdida de la movilidad en el esperma. Esto distingue a las coníferas de otras gimnospermas, que tienen esperma flagelado. Las células espermáticas (no nadadores) son liberadas del tubo polínico, hacen contacto con la célula huevo del arquegonio y fertilizan el núcleo. Como hay más de un arquegonio en cada gametófito del rudimento seminal, pueden ocurrir múltiples eventos de fertilización, resultando en múltiples embriones jóvenes, pero usualmente sólo uno sobrevive en la semilla madura.

Los estróbilos femeninos son denominados conos: Estos consisten en un eje que lleva ramas cortas altamente modificadas: las escamas ovulíferas (la evidencia de que son ramas proviene de la orientación invertida de la vasculatura y de los fósiles intermedios entre las coníferas actuales y las coníferas fósiles, y de otro fósil llamado Cordaites). Estas escamas femeninas están sostenidas por bácteas, que pueden ser grandes y conspicuas, muy pequeñas o pequeñas a grandes y más o menos fusionadas a la escama (ej. Cupressaceae); en la mayoría de los conos las escamas ovulíferas son mucho más grandes que las brácteas. Las escamas de los conos de la mayoría de los miembros de Pinaceae y Cupressaceae son leñosaso coriáceas al madurar. Juniperus tiene escamas más o menos jugosas y brillantemente coloreadas, volviendo a los conos con un aspecto de baya como atractivo para la dispersión por animales. En Podocarpaceae los conos son más bien reducidos, con escamas altamente modificadas, jugosas, brillantemente coloreadas con sólo un rudimento seminal. Taxaceae lleva semillas solitarias parcial o completamente rodeadas por un arilo jugoso. En Pseudotsuga las brácteas son elongadas y pueden verse en la parte de afuera de las escamas ovulíferas. En muchos casos, las semillas son típicamente aladas, una adaptación para la dispersión por viento.

Las coníferas comprenden un grupo quizás monofilético de árboles o arbustos principalmente monopóficos, altamente ramificados. Las ramillas contienen hojas simples, generalmente son lineales, aciculares (como aguja) o con forma de punzón. En algunas coníferas las hojas están agrupadas en ramas cortas, en los cuales los internodos adyacentes son muy cortos (braquiblastos). Un caso extremo es el fascículo, como en algunas especies de Pinus, que es una rama corta especializada que consiste en tejido de tallo, una o más hojas aciculares, y escamas de yemas basales persistentes. La natomía del tallo es típicamente manoxílica, donde dominan ampliamente en el xilema las traqueidas sobre los elementos parenquimáticos radiales y axiales. La médula y corteza son estrechos. Esta característica es muy apreciada en diferentes industrias, principalmente la del papel y maderera en general. Algunos géneros pueden tener canales de resina incluidos en el cilema axial y radial (Fig. 1)

Las coníferas datan del Carbonífero, hace unos 300 millones de años. Muchas de las familias actuales se desarrollaron en el Triásico tardío o el Jurásico temprano y algunos géneros contemporáneos aparecieron a mediados del Jurásico. Hoy en día las coníferas siguen siendo importantes en los climas más fríos, como los bosques boreales de Norteamérica y Asia, donde sus especies dominan la vegetación. Otras coníferas (particularmente Araucariaceae, Cupressaceae y Podocarpaceae) son prominentes en las regiones más frías del Hemisferio Sur. Las coníferas son valuables como ornamentales, y su madera es utilizada para papel, construcción, y muchos otros propósitos. Muchas veces son llamadas "siempreverdes" por el follaje persistente de la mayoría de sus especies, o de "madera blanda", porque su madera es más blanda que la de la mayoría de los árboles de angiospermas.