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Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae, también como la división Pinophyta), son plantas vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, desnudo, y σπέρμα, semilla; es decir, semilla desnuda. Este término se aplica debido a que los rudimentos seminales de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas y por lo tanto el grano de polen se posa directamente en el micrópilo. es decir, en su flor (definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos") el rudimento seminal esta expuest; la semilla puede madurar encerrada en el cono o libre y en la madurez se dispersa libre de brácteas o encerrada entre ellas (ej. Araucaria). Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, ginkgos, uno o quizás dos clados de coníferas y gnétidas. Estos cuatro grupos representan sólo unas 15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80 géneros y unas 820 especies.
Las gimnospermas son todas leñosas (pero pueden ser árboles, arbustos o lianas), son de hábitats terrestres, unas pocas epífitas y no hay especies acuáticas. Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados al norte a los 55 grados al sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales (navidad) o para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas.
Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización y la maduración de la semilla puede requerir 3 años. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Sin embargo, sus sistemas de reconocimiento específico es tan enspecializado que son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide.
La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fue considerado que no formaban un grupo monofilético Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetales son hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas son parafiléticas. Sin embargo, la mayoría de los sets de datos de hoy en día moleculares sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes. La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre gnetales y pináceas. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no son monofiléticas, y las gnetales serían unas coníferas extremadamente divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta repetición invertida del genoma de su plástido. Una concepción cladista (2013) indica lo siguiente:
CYCADOPHYTA
Las cícadas son un antiguo grupo de plantas que ha retenido caracteres claramente primitivos, como el esperma móvil. Su origen se remonta probablemente al Carbonífero, aunque los restos indiscutiblemente más antiguos datan del Pérmico, hace unos 280 millones de años. Llegaron a un pico de abundancia y diversidad en la era Mesozoica; fueron parte del alimento de dinosaurios no avianos herbívoros. Las cícadas son de origen godwanico (hemisferio sur y hoy en día se encuentran en el sudeste de Norteamérica, México, América Central, algunas islas del Caribe, Sudamérica, el este y sudeste de Asia, Australia, y en partes de Áfricase y muchas de sus especies están en peligro o en vía de extinción; existen en unas 185 especies y 9 géneros.
El grupo es monofilético, como se juzga por caracteres estructurales, como sus trazas foliares en forma de fajas, su característico patrón de haces vasculares en el pecíolo (como una omega), la presencia de canales de mucílago, meristemas distintivos, así como compuestos alcaloides específicos como las cicasinas. Éstos y otros compuestos son venenosos y han sido importantes en la evolución de las cícadas como defensa contra bacterias, hongos y seguramente dinosaurios. Las toxinas de las cícadas han causado en ocasiones parálisis parcial o total en las patas traseras del ganado. Otra características son las raíces coraloides, llamadas así por su similitud con un coral marino. Estas raíces albergan cianobacterias que fijan nitrógeno, como las bacterias de las legumbres. Las cianobacterias convierten el nitrógeno gaseoso (que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de nitrógeno que las cícadas pueden usar, permitiendo su crecimiento en suelos pobres en nutrientes que las cícadas pueden así ocupar.
Las cícadas muchas veces se asemejan a palmeras, con su tallo erecto sin ramificar de hasta 18-20 m de alto (como en el género mal llamado Microcycas), y hojas pinnadamente compuestas, grandes y coronando en espiral el ápice del tallo, o bién como helechos, con tallo subterráneo y hojas pinnadamente compuestas. De forma interesante, las hojas de las cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás resto de un carácter primitivo que se perdió en otras espermatofitas. Muchas cícadas llevan catáfilos, que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces ofrecen una función protectora. El tronco de las cícadas usualmente no exhibe ramas laterales (axilares), por lo que la pérdida de la ramificación axilar en el tronco aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. Anatomicamente es un tallo manoxílico; esto es, con un leño compuesto principalmente de parénquima (radios anchos y largos) y con médula y corteza extensiva. Las cícadas son de crecimiento lento, algunas tan poco como 1 m en 500 años.
Todas las cícadas son dioicas (con pies masculinos o femeninos) y pueden ser gobernadas por cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente entre géneros de cícadas (pero no dentro de ellos) y es taxonómicamente útil. Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que llevan el polen). Estas estructuras simples contrastan con los complejos conos de semillas de las coníferas. Todas las cícadas tienen estróbilos de polen, y todas excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas producen polen abundante y pulverulento que sugiere una polinización por viento, los insectos son los vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o bien vectores del polen o lo mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La polinización y la fertilización pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses.
Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente coloreada (rosa, anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros, murciélagos, comadrejas, tortugas y muchos otros animales. Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cícadas también atraen a los agentes de dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas de semillas flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad dispersa las semillas de las demás.
GINKGOPHYTA
Son una familia de árboles de las gimnospermas con un único representante vivo actual, el género Ginkgo con su especie Ginkgo biloba. Es un árbol leñoso, altamente ramificado, con ramas largas que poseen a su vez en cada nudo ramas cortas denominadas braquiblastos, las que crecen por adición anual de hojas dispuestas en hélice apretada y las partes reproductoras. Las hojas tienen una reconocible forma de abanico, muchas veces bilobadas, de venación dicotómica; son deciduas invernales. El leño es de tipo picnoxilico; esto es, compuesto en su mayor porcentaje de traqueidas con poca proporción de parénquima en los radios (cortos y estrechos), médula y corteza estrechos.
Árboles dioicos (Ginkgo es una de las pocas plantas con cromosomas sexuales. Las plantas con óvulos llevan dos cromosomas X, mientras que los individuos estaminados llevan cromosomas XY). Los estróbilos de polen y los rudimentos seminales pareados nacen en el ápice de los braquiblastos. El estróbilo masculino no poseen estructuras que parezcan esporófilos y constan de un eje largo central con ramas laterales que llevan cada uno de ellos dos microsporangios pendientes. Los microsporangios son de dehiscencia longitudinal, liberando los granos de polen. Polen no alado, y esperma móvil, carácter ancestral. Los pies femeninos no forman "conos": Los rudimentos seminales se presentan desnudos de a 2, terminales en una larga rama que nace en el ápice de los braquiblastos. Las semillas (frecuentemente 1 por rama), de unos 2,5 cm de diámetro, presenta una cubierta externa jugosa (sarcotesta) de olor desagradable, y otra dura interna (sclerotesta). Dentro de esta última está el endosperma de color verde claro y que constituye la parte comestible. Está rodeado por una fina envoltura más o menos traslúcida de color pardo-anaranjado; el embrión se sitúa en posición apical. Hay 2 o 3 cotiledones.
GNETOPHYTA
Son un grupo de gimnospermas que incluye tres familias, cada una de ellas con un solo género. Las gnetales son de particular interés en la evolución de las plantas porque poseen caracteres tanto de coníferas (semillas que no están encerradas en un ovario) como de angiospermas (vasos en la madera, estructuras parecidas a las flores de angiospermas y doble fertilización).
Recientemente, la ocurrencia de un tipo de doble fertilización ha sido verificada en las especies estudiadas de las gnetales. La doble fertilización en Ephedra supone la fusión de dos células de esperma desde un gametofito masculino con núcleos en el arquegonio del gametofito femenino. Un esperma se fusiona con el núcleo del huevo y el otro se fusiona con el núcleo del canal ventral. El producto de la fusión del esperma con la célula del canal ventral puede dividirse algunas veces mitóticamente, pareciéndose al endosperma de las angiospermas, pero esta división no persiste. Entonces, la doble fertilización, que durante mucho tiempo se la vio como exclusiva de las angiospermas, fue recientemente interpretada como una posible apomorfía de las gnétidas y las angiospermas en el taxón "Antophyta", pero lo más probable que se considera hoy en día es que las gnetales se alineen con las coníferas. Por lo tanto, la doble fertilización en gnétidas y angiospermas debe haber ocurrido independientemente.
Las familias existentes en la actualidad exhiben una morfología muy disímil: sin embargo, se comparten la presencia de brácteas envoloventes alrededor de los óvulos y los microsporangios y una proyección micropilar del tegumento interno que produce una gota de polinización. También, la presencia de polen estriado y los vasos con placas de perforación porosos (en oposición a los vasos de perforación escalariformes de las angiospermas). Los vasos de las géntidas se derivaron independientemente de aquéllos de las angiospermas.
El hábito de cada familia es particular: así, Ephedra son arbustos leñosos con ramas metamerizadas y ojas opuestas-verticiladas escamosas; Gnetum son lianas herbáceas con hojas opuestas y Welwitschia es un cormo ancho y depreso con hojas dispuestas en espiral y de crecimiento intercalar. El tallo en Ephedra exhibe un arreglo picnoxílico donde dominan los elementos xilemáticos como traqueidas y vasos, con radios de largo y ancho bien representados y una médula y corteza estrechos.
Son dioicos o monoicos con función separada sexual. Los estróbilos femeninos presenta brácteas opuestas y decusadas que encierran rudimentos seminales. cada rudimento seminal posee dos integumentos donde el interno se extrapola formando un micrópilo alargado. El masculino es un estambre filamentoso con cuatro tecas (esporangios) que surgen de entre las brácteas.
Ciclo gymnospermico representado por Ginkgo. 1- femenino. 2- masculino. B-rudimento seminal (10-micrópilo. 11-megáspora. 8-tegumento. 9-nucela). C-estrobilo & esporangios. 5-polinización. E-semilla. 12 plántula.
Composición: superior-Gnetum (estrobilo fem & masc). medio-Welwitschia (estrobilo masc. & fem). inferior-Ephedra (estróbilo femenino & masc.).
Zamia. iz. estrobilo masc.- Der. femenino
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