H- ESPERMATOBIONTA I: ciclo de vida

El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma", que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxones de los que está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón de las fanerógamas, que por lo tanto es otro sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatófitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de los embriófitas sifonógamos (del griego: embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo").

Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.

Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las Magnoliophytas (angiospermas), o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como "gimnospermas", son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos aparentemente comparten un ancestro común. También se llaman "gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferencian "Gymnospermae sensu lato", que sería parafilético con respecto a las angiospermas de "Gymnospermae sensu stricto", monofilético, comprendido sólo por los linajes que corresponden a las gimnospermas vivientes.

Ciclo de vida

Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:

1. Como en todas las traqueofitas eufilófitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, denominados gametofito y esporofito, siendo el gametofito ahora (sobretodo el femenino) parte dependiente del esporófito. En los grupos más primitivos gymnospérmicos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios, los cuales desaparecen en las plantas con flor: (D(d<--h).
2. Este ciclo de vida tiene su origen en un ciclo de vida heterospórico, con gametófito de desarrollo endospórico (el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino)
3. Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas "esporofilos"). En las espermatófitas, las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado ("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: el estróbilo (denominado también como flor: una rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la flor puede diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los antofilos, por eso a este taxón también se lo conoce como Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores consideran como "antofitas" sólo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor común). En la flor veremos el desarrollo "enmascarado" del gametofito:
   • En el estróbio, las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los "megaesporofilos") contendrán el megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis. Tres de los productos de la meiosis (megásporas) degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a diferencia de lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio, es una característica distintiva de las espermatofitas. La megaspora produce en su interior el gametófito femenino, que en su estado adulto puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito endospórico", fenómeno común en plantas heterospóricas). El gametófito femenino a su vez produce en su interior una o varias gametas femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenino). A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llama rudimento seminal (óvulo para los autores norteamericanos).
   • La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del futuro embrión (llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas), puede haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de reserva (nucela).
   • Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametofito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila.
   • en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los "microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio (que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el "grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por "polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
4. Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente al micropilo del rudimento seminal; en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas).
   • El llamado polen no es otra cosa que el gametófito masculino: cuando en las anteras (eusporángios masculinos) se da el proceso de meiosis y esporogénesis se forman las esporas, ahora con características particulares: En vez de laesuras son aperturas; la apertura básica llamada sulco, se da en el polo distal; otros patrones de aperturas se desarrollan en las magnoliophyta como los colps o poros, su distribución es meridional o zonal.
   • Cuando la antera libera esta espora-polen, la célula interior ya ha tenido una o varias divisiones, formandose así el gametófito masculino. Una de las célulkas será la que se encarga de formar el tubo polínico y, algún otra, sera la generatriz. Las células protálicas solo existiran en divisiones primitivas como cícadas y ginkgos.
   • Cuando la polinización es exitosa, el polen genera un tubo polínico o haustorial, que emitirá los anterozoides poliflagelados -carácter primitivo- o los núcleos espermáticos -carácter avanzado- en el óvulo produciéndose la fecundación.
5. Luego de la fecundación el gametofito femenino funcionará como un tejido nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas)
6. Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrión, que creció nutrido por el gametófito femenino a través de una placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de latencia rodeado de las estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -nucela o no, 1 o 2 tegumentos- formando la semilla.
7. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical.
8. la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a diferencia de la espora de pteridophytas)
9. en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporofito adulto.

Origen de la semilla

Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente.

La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporofito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de sólo una célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es reducido a sólo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.

Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que derivó en las espermatofitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la aparición de troncos muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coníferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequeñas. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas.

La reconstrucción más exacta y la ubicac