A- Introducción a PLANTAE

VIRIDIPLANTAE

ESTREPTOFITA

Son un clado (grupo monofilético) de Viridiplantae que comprende a las plantas terrestres y a las algas carofitas (algas verdes salvo clorofitas).

El descubrimiento del clado de las estreptofitas dentro de las "plantas verdes" (Viridiplantae) comenzó a fines de los 1960s, cuando estudios detallados de la ultraestructura de la división celular reveló que había una diferencia importante dentro de los organismos que tradicionalmente eran conocidos como "algas verdes", algunos de ellos tenían división celular todos de la misma forma, pero otros de ellos se dividían con cierta característica muy distinta, que sólo había sido encontrada en las plantas terrestres (algunos de ellos tenían una orientación diferente de los microtúbulos "spindle", más exactamente una orientación de tipo fragmoplasto, encontrada en todas las plantas terrestres, en que el "spindle" está orientado en forma perpendicular a la formación de la pared celular, Pickett-Heaps 1979,¹ Mattox y Stewart 1984,² McCourt 1995³ ). Entonces se hizo un estudio con más muestras, y descubrieron que esa forma de división celular similar a la de las plantas terrestres ("condición fragmoplástica"), ocurría específicamente en todas las algas que en ese momento se llamaban charofíceas (hoy los órdenes Coleochaetales y Charales). Estas plantas muestran una diversidad de formas de vida de lo más variopinta (incluyendo formas erguidas y ramificadas, como en Chara y Nitella, y formas aplanadas, como en Coleochaete), y viven en agua dulce, cerca de la costa. Cuando estos organismos fueron estudiados en más detalle, fue emergiendo la idea de que eran en realidad más cercanamente emparentados a las plantas terrestres que al resto de las "algas verdes", y cuando se aumentó el muestreo a otras algas se encontró que otras formas de "algas verdes" también pertenecían a este clado, además de los dos órdenes mencionados, incluyendo órdenes como Klebsormidiales y Zygnematales (McCourt 1995,³ Chapman et al. 1998⁴ ). De entre ellos, los Zygnematales pueden resultar familiares por ser el grupo que incluye a Spyrogira y sus parientes. Éstos son los llamados "algas verdes conjugadas" o capaces de conjugarse, porque poseen una forma de reproducción sexual que empieza con la construcción de una conexión tubular entre células de filamentos adyacentes, y sigue con el pasaje del protoplasto de una célula a la otra, y la eventual fusión de los núcleos para formar un cigoto.

Las relaciones entre los grupos de estreptofitas fueron confirmadas por los estudios moleculares (Karol et al. 2001⁵ ), incluyendo algo de información ultraestructural (por ejemplo el factor de elongación tufA parece haber migrado del cloroplasto al genoma nuclear en el ancestro del lineaje de las charofitas y las embriofitas, Baldauf y Palmer 1990⁶ ), y son los que muestra el siguiente cuadro:

PLANTAE

Los siguientes nombres han sido propuestos para esta circunscripción:

• Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981
• Chlorobionta Jeffrey, 1982, emend. Bremer, 1985, emend. Lewis y Mc Court, 2004
• Chlorobiota Kenrick y Crane, 1997
• Chloroplastida Adl et al., 2005
• Viridophyta

Las plantas verdes (Viridiplantae, también llamadas Viridophyta, Chloroplastida, Chlorobiota y Chlorobionta) forman un clado (grupo monofilético) que comprende a lo que comúnmente se conoce como algas verdes y plantas terrestres. Hay que tener en cuenta que hay muchas especies de color verde fuera de este grupo, y que muchas de las especies agrupadas aquí no son consideradas "plantas" (en la definición de 5 reinos de Whittaker, 1969,¹ definidas como eucariotas multicelulares con pared celular y fotosintetizantes, organizados en tejidos).

Las algas verdes son un grupo tradicionalmente conocido, parafilético con respecto a las embriofitas o plantas terrestres. Viridiplantae está compuesto por dos clados o grupos monofiléticos, que son las clorofitas y las estreptofitas, entre las últimas se encuentran las plantas terrestres o embriofitas, y las algas verdes más emparentadas a ellas, que comparten un antecesor común con ellas.

En biología, se denomina plantas a los seres vivosfotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.¹Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino.

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.

A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célula vegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.

Viridiplantae está compuesto por más de 300.000 especies de plantas descritas, aproximadamente la sexta parte de todas las especies de seres vivos conocidos que pueblan la Tierra.

El ancestro de las algas verdes y de todas las plantas terrestres, que también es ancestro de otras algas (ver gráfico), adquirió su primer cloroplasto a través de un único evento de endosimbiosis con una cianobacteria. Por eso se dice que este clado, y el clado más grande que lo contiene, adquirió sus cloroplastos "de forma primaria" (ya que otros organismos, ubicados en la zona amarilla del gráfico, obtuvieron sus cloroplastos a través de las algas rojas o verdes que ya lo habían adquirido, es decir de forma secundaria). Los cloroplastos de las viridofitas poseen características que permiten diferenciarlos fácilmente de los de las algas rojas y las glaucofitas.

La evidencia molecular sostiene fuertemente la monofilia de este grupo, tanto en lo que respecta a las secuencias de ADN del núcleo y de las orgánulos, como en lo que respecta a las características ultraestructurales (en particular la transferencia de genes del cloroplasto al núcleo). Este clado también es sostenido por un número de caracteres bioquímicos y morfológicos, incluyendo la probable pérdida de las ficobilinas (que sí están presentes en las cianobacterias y las algas rojas), la aparición de la clorofila b (además de la ya presente clorofila a). Las plantas verdes también almacenan carbohidratos en la forma de gránulos de almidón en sus células, y sus células móviles (espermatozoides) tienen una característica estructura "estelada" ("stellate" en inglés) en la base de cada uno de los flagelos, que son de tipo "whiplash", usualmente son dos y ubicados en la parte anterior del espermatozoide. Los pyrenoides usualmente están presentes dentro de los plástidos, las paredes celulares usualmente poseen celulosa, y las células poseen centríolos.

Hoy en día parece que varios linajes de organismos unicelulares con paredes celulares con escamas distintivas, llamados "micromónadas" o "prasinophyta", están situados cerca de la base del árbol filogenético de las viridofitas. Sin embargo, el análisis filogenético más exhaustivo hasta el 2002 (Karol et al. 2001² ) sostiene la división basal entre las clorofitas y las estreptofitas. En este estudio uno de los llamados "micromónadas", Mesostigma, parece ser el grupo hermano de todo el resto de las estreptofitas.

Árbol filogenético actualizado de los diferentes grupos de viridofitas.

La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas delinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica

Streptophytina

Los Coleochaetales y los Charales poseen algunas características funcionalmente importantes que sólo son encontradas en esos dos grupos y en las embriofitas, como los flavonoides y los precursores químicos de la cutícula. Aún más importante para el desarrollo del ciclo de vida de las embriofitas (que en embriofitas es haplo-diplonte) es que retienen el huevo y a veces también el cigoto en el cuerpo de la planta haploide (Graham 1993⁷ ). Estos caracteres presentes en estos 3 grupos, que fueron fundamentales en la transición a la vida terrestre de las embriofitas, hacen al clado muy distintivo para algunos autores, que lo llaman Streptophytina.

Evolución

Los resultados filogenéticos tienen muchas implicancias importantes para nuestra comprensión de la evolución de las plantas verdes. En principio implican que la multicelularidad de la fase diploide se originó muchas veces, en eventos independientes. Las formas volvocinas exploran una forma de vida en la que las células se han agrupado en colonias. Las colonias más grandes también muestran interconexiones entre los citoplasmas de las células, y una división del trabajo, con algunas células especializadas en la reproducción. Otras clorofitas formaron cuerpos filamentosos o parenquimatosos de tamaño mucho más grande (como Ulva, la lechuga de mar) y muestran una integración morfológica más compleja y una diferenciación de las funciones de la célula. Las ulvofíceas siguieron un camino diferente, en el que exploraron la forma de células multinucleadas, a veces formando filamentos, y a veces (como en Codium), formando un talo mediante un entrelazado (intertwining) denso de los filamentos. Finalmente, la multicelularidad evolucionó independientemente en la línea de las estreptofitas. Muchos Zygnematales son filamentosos, y las formas filamentosas (con plasmodesmos conectando las células adyacentes) son encontradas en los dos lineajes de charofitas y en las embriofitas.

Entre las plantas verdes que divergieron tempranamente del resto de los lineajes, también encontramos una cantidad de ciclos de vida de lo más variopinta. La alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica de morfología similar (como en Ulva) es bastante común. En contraste, Codium (Ulvophyceae) desarrolló un ciclo de vida igual al de los animales, en el cual los gametos son el único representante de la fase haploide. En crudo contraste, en ls charofitas las plantas son haploides, y el único representante diploide de todo el ciclo de vida es el cigoto, que es el resultado de la fertilización de un huevo no móvil y grande por un esperma nadador (fenómeno de "oogamia").