F- BRYOBIONTA

do; sin embargo, en algunos grupos hay conducción de agua endohydric. En las regiones apicales a meristemoides con células que presentan división celular mitótica activa. Presentan rizoides unicelulares que sirven para anclar yabsorver el agua y los minerales. Las estructuras reproductivas gametangiales son muy particulares en este grupo: El arquegonios están contenidas ya sea dentro de una región modificada del talo conocido como un involucro (en las hepáticas talosas) o una hoja modificada conocida como el perianto (en las hepáticas de hoja). La generación del esporófito ayuda a unificar el concepto taxonómico de Marchantiophyta. Un esporófito único y sencillo (no ramificado) se forma dentro de la calyptra protectora del gametófito femenino. Una vez maduro, elesporangio se eleva por la seta. En la cápsula, el tejido de la pared es uniestratificado, incoloro y sin estomas reducidos. Dentro del esporangio se desarrollan dos tipos celulares a partir del endotecio: los elateres que provienen de las céllulas premeyoiticas sin proceso de meiosis y las esporas. La generación esporofíticamadura es de corta duración, muere después de un breve período de dispersión de esporas que se liberan por líneas longitudinales de dehiscencia del esporangio. Las esporas pueden persistir en los ambientes hostiles donde las hepáticas suelen habitar. Cuando las esporas germinan, se desarrollan en un nuevo gametófitoramificado y de vida libre.

ANTHOCEROTOPHYTA

Los principales caracteres derivados que definen a los antocerotófitos son: la incapacidad de sintetizar flavonoides, la simbiosis con cianobacterias del género Nostoc, la formación de los anteridios a partir de una célula subepidérmica, los arquegonios inmersos en el talo, la primera división longitudinal del zigoto, la cutícula del esporófito, la ausencia de seta del mismo, los pseudoeláteres del esporogonio y la pérdida del intrón nad2i1 en el genoma mitocondrial. Los antocerotófitos son una de las ramas basales del clado de los estomatófitos, así llamados por presentar estomas, según recientes estudios de análisis filogenéticos basados tanto en morfología como en genética.

El gametófito o planta perenne es arrosetado-lamelar y de ramificación dicotómica. El talo es simple o tener una banda central pluriestratificada. Varias especies desarrollan propágulos marginales que, al desprenderse, dan lugar directamente a nuevos talos. Los talos están formados por células parenquimáticas sin ningún tipo de diferenciación, si bien pueden aparecer cavidades mucilaginosas, abiertas al exterior mediante unos poros no estomáticos (a veces ausentes), que pueden ser colonizadas por cianobacterias del género Nostoc. Cada célula contiene un solo cloroplasto discoidal grande que rodea un pirenoide central (como ocurre en algunas algas verdes), con algunas excepciones. El talo de muchas especies presenta unas tuberosidades perennes, usualmente cerca de los bordes, que están rodeadas por células suberosas y cuyas células internas son ricas en sustancias de reserva (proteínas, lípidos), como ocurre también en algunas hepáticas talosas. En la cara ventral se encuentran rizoides unicelulares hialinos de pared lisa.

Existen especies unisexuales (dioicas, con anteridios y oogonios en talos separados) y bisexuales (monoicas, con anteridios y oogonios en el mismo talo). Los órganos sexuales se encuentran en la cara superior del talo, hundidos en cámaras más o menos profundas del mismo en su madurez. Se originan a partir de una célula subepidérmica y en su crecimiento, los anteridios (órganos masculinos) quedan expuestos al exterior al producirse la ruptura de las células epidérmicas del talo que recubren las cámaras anteridiales. En cada una de estas cámaras anteridiales se desarrollan uno a varios anteridios de aspecto similar al de las hepáticas, si bien el pedúnculo es corto y la pared anteridial está menos diferenciada. Las cámaras arquegoniales, más pequeñas, incluyen un único arquegonio (órgano femenino) que está estrechamente embutido en la cámara, por lo que resulta poco diferenciado del resto de las células del talo, y que presenta seis células del canal del cuello. La ovocélula se encuentra así en el fondo de una estructura en forma de botella abierta por su extremo dorsal a la superficie. Los anterozoides presentan dos flagelos apicales y un cuerpo celular de simetría bilateral arrollado en espiral a derechas. La estructura del cinetosoma del undulipodio es peculiar del grupo, al faltar la disposición estrellada de los microtúbulos. Los anterozoides se desplazan hasta los arquegonios utilizando la película de humedad que recubre los talos debido a la atracción que ejercen sobre ellos las sustancias producidas por la desintegración de las células del canal del cuello. Penetran hasta la ovocélula a lo largo del cuello del arquegonio y uno de los anterozoides la fecunda.

El esporófito comienza con la fecundación de la ovocélula (zigoto) el cual se divide en dos de manera longitudinal la primera vez, siendo la segunda división transversal (tipo prono), dando así origen al desarrollo del embrión diploide. Tras sucesivas divisiones, la células superiores darán lugar al esporogonio y las inferiores al pie del mismo, hinchado y fijo a las células del talo. Del cuerpo basal o pié se desarrolla directamente la cápsula esporangial; es decir, el esporófito carece de seta (es sésil) y presenta la cápsula un meristemo intercalar basal, que lo hace crecer ininterrumpidamente mientras se den las condiciones ambientales adecuadas. De la región anfitetial se desarrolla parte de la pared y tejido esporógeno mientras que del endotecio se forma una columna que funcionara como esqueleto a la cápsula madura. La pared de la cápsula adulta es pluriestratificada, con epidermis que contienen estomas semi-funcionales y un clorénquima activio. Las células del arquesporio producen al dividirse dos células madres: una da lugar a una tétrada de esporas y la otra a un pseudoeláter (célula estéril alargada), que puede subdividirse para alcanzar una estructura pluricelular y ligeramente ramificada, de paredes delgadas, aunque en algunos casos éstas están engrosadas irregularmente o pueden presentar engrosamientos helicoidales. La misión de estos pseudoeláteres es contribuir en sus primeros momentos a la nutrición de las esporas y en la madurez a la dispersión de las mismas, al secarse cuando se exponen al aire y distenderse como resortes. Al crecer la cápsula empuja hacia afuera el tejido del talo del gametófito, haciendo que se alargue y se perforándola en su extremidad.

Esta porción del gametófito que rodea la base de la cápsula del esporófito adopta una forma de vaina cilíndrica o troncocónica y recibe el nombre de involucro. La cápsula madura se rasga a partir de su porción distal abriendose longitudinalmente en dos valvas desde la parte apical por dos líneas opuestas de menor resistencia, liberando las esporas. La maduración de la cápsula ocurre de manera gradual desde el ápice hacia la base (excepto en Notothylas, en que es sincrónica), y las valvas pueden ayudar a la dispersión arrollándose y desenrollándose helicoidalmente en función de la humedad ambiental. Mientras el esporófito está vivo, se sigue formando arquesporio de manera gradual en la base de la cápsula y ésta sigue liberando esporas. Las esporas pueden dispersarse en forma de mónadas o tétradas. La ornamentación de su pared difiere entre las especies, así como su coloración, que varía del amarillo al negro.

BRYOPHYTA

No hay controversia en la proposición de que Bryophyta es una división de embriofita monofilética. Las características sobresalientes son: i) presentar hojas en el gametofito; estos órganos laminares verdes están unidos transversalmente a lo largo del eje vegetativo (tallito). ii) presentan rizoides multicelulares en el gametófito; estos filamentos ramificados están compuestos por una serie de células que se desarrollan a partir de la superficie del eje del gametófito en el punto de contacto con el sustrato. iii) La cápsula del esporófito tiene una columnella; este es un cilindro de células estériles situados en el centro de la cápsula. Otros sinapomorfias se localizan en la ultraestructura del gameto masculino [anterozooide].

El ciclo vital de un musgo contiene a la fase del gametófito dominante-perenne y la fase del esporófito es dependiente nutricional de la gametófita, con poca diferenciación morfol-histológica y decidua después de lberar a las esporas.

Algunas de las características más destacadas de las diferentes etapas del ciclo de vida son:

Gametófito. Las esporas germinan y producen una protonema (primera fase del gametófito), generalmente filamentosos y ramificados, pero en algunos grupos es talosa o masiva. En varios lugares del protonema, células apicales se diferencian y producen los brotes folioso (Gametóforo; el que porta los gametangios) que es lo que normalmente conocemos como musgo: un tallo con hojas dispuestas en espiral. Los tallos y ramas se producen en combinaciones de arquitecturas monopodial y sympodial. Las hojas son sésiles, enteras (sin lóbulos), y a menudo con una nervadura central engrosada. Los patrones en que se disponen la red celular de la hoja y los ornamentos de dichas células (papilas y mamilas) proporcionan numerosos combinaciones que permiten descubrir la diversidad taxonómica del grupo. Otros apéndices en el gametóforo son rizoides multicelulares, pelos axilares, paráfilos, pseudoparáfilos y varios tipos de propágulos asexuales. Esta fase protonema-gametóforo se multiplican continuamente y forman colonias perennes. Su función es la de producir contínuamente los gametangios. Arquegonios y anteridios se producen en grupos, con paráfisis entre ellos y rodeado de hojas periquecial o perigonial, ya sea en posición apical o dorsal en los tallitos del gametóforo. Estos presentan multiples condiciones sexuales: autoicous, synoicous, paroicous, heteroicous y dioicous.