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Es el nombre NO taxonómico que se le da a a los grupos de plantas que poseen un ciclo de vida en el que las generaciones gametofítica y esporofítica son de vida libre (independientes fisiológicamente), siendo la última fase dominante (sobre quien actúa más presión de selección natural). A su vez, la fase dominante antedicha suele presentar (a excepción de las primeras plnatas continentales) tejidos vasculares; en especial traqueidas en el xilema; de aqui el nombre alternativo no taxonómico de Traqueofitas o traqueobiontas que algunos autores manejan. La selección natural dirigió fuertemente la evolución del esporófito (2n) de estas plantas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycopodiophyta) con las más modernas (plantas con flores). A lo largo de la historia se ha designado a este grupo con distintos nombres, como cormófitas o cormofitas . La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día han demostrado que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que loss briobiontes son parafiléticos con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
Entonces, la fase esporofítica tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular y espidermis con células colplejas que los vincula); es la fase a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta». La fase gametofítica es reducida; un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) de vida libre. Corresponde a los helechos y licopodios.
La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycopodiofita y Eufilofita, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas: en las primeras son hojas de origen epidérmico llamadas micrófilos y en los segundo son hojas derivadas de unión de ramillas llamadas megáfilos (aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Los helechos o Polypodiophyta y las plantas con semillas o espermatofita, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen.
La División División: LYCOPODIOPHYTA
A veces llamado Lycophyta o licopodios, es una subdivisión tracheophyte del Reino de las Plantas. Es la división con organismos fósiles y actuales de plantas vasculares más antiguo en torno a 410 millones años de edad. Se diferencian de todas las demás plantas vasculares por tener microfilos, hojas sésiles (sin pecíolo), que sólo tienen un solo rastro vascular (venas) la cual no rompe el estele al penetrar a la región del cilindro vascular. Como pteridobiontes presentan un ciclo de vida alternante con fases independientes; la generación esporofito es dominante y sus esporas pueden ser sin sexualidad definida (homo-esporóricas -en Lycopodios) o ya tienen sexualidad definida (heterosporas - en selaginelas e isoestes). Los miembros de Lycopodiophyta soportan una protostele: ya sea de tipo haploico (selaginellas) o plectoico (licopodios).
Hay alrededor de 1200 especies existentes de Lycopodiophyta que generalmente se dividen en tres órdenes (Lycopodiales, Isoetales y Selaginellales); Además hay gruposextintos.
División: POLYPODIOPHYTA
También denominadas como pteridófitas (nombre científico Pteridophyta), criptógamas vasculares, o, generalmente, helechos se pueden definir como traqueofitas con alternancia de generaciones bien manifiesta, donde el esporófito es un cormo primitivo, perenne, que posee vástago con tallo y generalmente también hojas (megafilos) y raíces siempre adventicias. En las hojas, simples o modificadas, se forman los esporangios, que nacen en conjuntos denominados soros, espigas, panículas o estróbilos según sea el caso; los esporangios a su vez pueden ser de pared pluriestratificada (eusporangios o pachisporangios) o de pared uniestratificada (leptosporangios). Las esporas son la unidad de dispersión.
El gametofito es un talo (cuerpo sin organización), en él se forman los arquegonios (órgano sexual pluricelular que originará la gameta femenina inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las gametas masculinas móviles flageladas), siendo la fecundación dependiente del agua; del cigoto resultante se desarrolla un embrión que crece sobre el gametofito directamente: de acuerdo a los meristemos primarios puede ser bipolar y con suspensor si proviene de un eusporangio (posee el meristema apical y el radical que después no se desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio, donde sólo posee el meristema apical).
Las pteridofitas son las más antiguas de las traqueofitas actuales, ya existían en el Devónico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12.000 especies concentradas en áreas montañosas tropicales húmedoas con diversidad de ambientes.
La taxonomía a avazado mucho en la última década y, basados en diferencias de ADN y morfológicas, se sabe que son un grupo monofilético divergete de los licopodios :
- Por el tipo de hojas megáfilas (hjas con pecíolo, lámina de venas múltiples que rompen el estele al entrar al cilndro vascular) constituyen un único grupo monofilético y son los parientes más cercanos a las espermatofitas (plantas con semilla).
- Dentro de los helechos, se reconocen a los rupos eusporangiados (Marattiaceae, Ophioglosaceae y Equisetaceae) como los taxa basales o primitivos.
- Los denominados helechos leptosporangiados son reconocidos como un grupo monofilético, moderno o terminal, entre los cuales se encuentran familias como los helechos de pantano (Osmunda), los transparentes (hymenophyllum), los arborescentes (Cyathea) y los acuáticos (hydroptérides).
PRIMERAS PLANTAS POLI-ESPORANGIADAS
Las plantas en este filo se encontraban entre las más simples de las plantas vasculares. De hecho, pueden incluir plantas que no tienen estelas vasculares y, por lo tanto,deben ser considerados pre-vascular. Sin embargo, lo que sí parece ser cierto, es la naturaleza polysporangiate del esporofito persistente. Es decir, las plantas de este grupo, ya sea
totalmente vascular o no, tenía esporofitos de larga vida que continuaron creciendo formando múltiples esporangios.Tan sólo este carácter los separaba de sus precursores de briofitas, que tenían esporofitos caducos al terminar su función de dispersión de esporas, cada uno con una sola cápsula. Se destacan Horneophyton y Aglaophyton como géneros con estas particularidades del esporófito y cuyo estele aun no formaba verdaderas traqueidas. Figura. Aglaophyton: reconstrucción de fósiles donde se muestra el primer ciclo de vida pteridobionte
PLANTAS VASCULARES
Todas las plantas de este clado tienen tejido vascular que incluye traqueidas, elementos conductores de agua que tienen una doble pared que está lignificada. Se afirma que las primeras plantas terrestres aparecieron en el Silúrico inferior (Cooksonia es un macrofósil representante de finales de este periodo), pero los fósiles de traqueidassólo aparecieron en el Devónico superior. Hasta el advenimiento de las traqueidas, las primeras plantas terrestres fueron muy pequeñas. Con el advenimiento de las traqueidas las plantas comenzaron un rápido giro a la evolución de estructuras más grandes.
División: RYNIOPHYTA
La mayoría de los miembros de este grupo eran poco más que un sistema de ramificación horizontal de tallos de la que surgió ejes dicotomizaciónfotosintética verticales. Algunos de los ejes verticales eran fértiles y terminado en esporangios homosporous. La mayoría eran vegetativo y funcionó como el órgano fotosintético (inferida por la presencia de estomas). Al menos una especie tenían ejes vegetativos con ramas cortas que pueden haber sido de hoja caduca. El sistema de ramificación horizontal tenía rizoides multicelulares que no tenían la vascularización. Kenrick y Crane (1997)reportan el descubrimiento de plantas ramificadas inusuales en el sílex Rhynie que se interpreta como gametofitos. Las células de xilema rhyniopsidatenían maduración endarca y los engrosamientos anulares típica de traqueidas; sin embargo, la pared interior de la traqueidas, aunque lignificadas,era muy delgada, y la pared exterior era esponjosa. Esta tracheidas rhyniopsidas distintivas se denomina de tipo S y se encontró solo en elRhyniophyta. Más tarde, en el xilema evolucionó punteaduras más grandes que hizo que el movimiento del agua fuese más eficiente mediante la reducción de la resistencia al movimiento.Aparte del tipo de xilema, los rhyniopsids se distinguieron en que los esporangios tenía una región de abscisión en la base. Es decir, que se desprendían presumiblemente después de que se dispersaban las esporas. Los esporangios también se une a una almohadilla de tejido. Estas plantas se encontraron desde el Silúrico superior hasta bien entrado el Devónico y es probable que se trate de las primeras plantas vasculares en la tierra.
División: ZOSTEROPHYLLOPHYTA
Estas plantas se parecían a los rhyniophytos y co-existio con ellos en hábitats semiacuáticos del Silúrico al Devónico medio. Al igual que los rhyniophytos, no tenían raíces u hojas, y sus órganos fotosintéticos eran su tallos en posición vertical (la fotosíntesis se infiere sobre la base de la aparición de los estomas). Sin embargo, sus tallos eranprotostelicos de xilema exarco y sus esporangios pedunculados, los cuales se confirnaron por separado a los lados de los ejes. Algunos de los ejes tenían clavijas oprotuberancias en f
orma de hileras, pero estas no se encontraron vascularizados.En la mayoría de las formas en que las Zosterophyllophyta asemejan Lycopodophyta, que han derivado en esporangios que nacen en la superficie ventral de microfilos. De hecho, los microfilos de los licopodios podrían considerarse como protuberancias zosterophyllophytasque obtuvieron la vascularización. Sin embargo, los microfilos licopodiaceos no sólo están vascularizados, sino que también están dispuestos en un patrón en espiral por el tallo, un patrón no visto en las enaciones zosterophyllophyta. Además, los tallos de las zosterophyllophytasemergen por vernación circinada, un patrón de aparición nunca visto en los licopodios, existentes o extintos.La aparición de esporangios dispuestos laterales en un tallo que además posee espinas o micrófilos marcó la salida de esta división deRhyniophyta, los Trimerophytes y de los Euphyllofitos en general. El límite entre la Zosterophyllophyta y Lycopodophyta no es muy clara y existe un continum de fósiles intermedios que demuestran tanto la evolución de la micrófila como del paso entre estas divisiones fósiles y existentes.
División: TRIMEROPHYTOPHYTA
Lasl Trimerophytophyta se asemejan a las rhyniophytes. Tenían esporangios homosporicos que nacían en la punta de ramas terminales (telomas), abrían por hendiduras longitudinales . El tallo principal exhibió ramificación desigual (llamado pseudomonopodial). Por lo tanto,los trimerophytes tenían la apariencia más de planta-como un arbolillo con tallo principal y sus ramas laterales que terminaban en ramillas laterales más pequeños, donde en sus puntas nacían grupos de esporangios (o ramas más pequeñas) que se parecía un poco a hojas sin tejido laminar. Algunos de ellos como Psilophyton estaban cubiertos con clavijas epidérmicas (como los zosterophyllophytes). Lasestelas de las principales ramas eran protostelic y centrarch o mesarch. Estas plantas florecieron durante el período Devónico, pero se extinguieron en su cierre. Se han considerado como grupo de plantas vasculares pre-megaphyllous en la línea que conduce a helechos. Varios autores consideran que los trimerophytos son euphyllophytes basales; las plantas que llevan hojas verdaderas o sus precursores.Como grupo, los euphyllophytes incluyen grupos existentes como los helechos y plantas con semillas.
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