Ароморфозы в отдельных группах организмов
Основные ароморфозы на ранних этапах развития органического мира
Первые живые организмы Земли (архебионты) населяли водную среду обитания. Первоначально эта среда была представлена «первичным бульоном» – раствором органических веществ, синтезированных абиогенным способом. В этих условиях первичным способом питания является гетеротрофный. Совершенствование этого способа питания приводит к появлению сложных ферментных систем, обеспечивающих самые разнообразные биохимические процессы, а также разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. Происходит увеличение объема генетической информации, в результате чего образуется ядро. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит формирование эукариотических клеток.
Недостаток абиогенного органического вещества вынудил часть организмов перейти на автотрофное питание. Древнейшим способом автотрофного питания является хемосинтез. На основе мембранных ферментно-транспортных систем хемосинтеза формируются ферментно-транспортные системы фотосинтеза. Фотосинтез – это совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой энергии с помощью фотосистем с участием разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла, хлорофиллов a, b, c, d и других).
Основные ароморфозы в эволюции растений
Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств привело к возникновению различных отделов водорослей. Однако настоящие ткани у водорослей отсутствуют, поэтому они остаются первично-водными организмами. Таким образом, собственные ароморфозы у водорослей отсутствуют.
В конце силура возникают Высшие (наземные) растения. Они произошли от организмов, близких к современным Харовым водорослям, благодаря возникновению крупнейшего ароморфоза – дифференцированных тканей. Наиболее примитивные наземные растения представлены Мхами – Бессосудистыми споровыми растениями, у которых ткани слабо дифференцированы, побеги имеют примитивное строение, корень отсутствует. В дальнейшем появляются все остальные типы тканей, происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. В течение девона формируются современные группы Сосудистых споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из слабо дифференцированного зародыша. Для оплодотворения необходима капельножидкая вода, что ограничивает распространение споровых растений.
В начале мезозоя появляются первые Голосеменные растения, которые характеризуются рядом ароморфозов:
1. Появление семязачатков (семяпочек); в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).
2. Появление пыльцевых зерен; пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна.
3. Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш и эндосперм, который содержит питательные вещества для развития зародыша и проростка.
Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появляются в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. Покрытосеменные характеризуются следующими ароморфозами:
1. Всегда имеется пестик – замкнутый плодолистик с семязачатками.
2. В большинстве случаев имеются «приманки» для насекомых – нектар и околоцветник. Это сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми). Энтомофилия обеспечивает точность опыления в пределах вида, что делает возможным совместное существование многих видов.
3. Имеется зародышевый мешок, структура которого обеспечивает двойное оплодотворение.
В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса. Они представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.
Основные ароморфозы в эволюции животных
Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам. Первые животные были представлены Одноклеточными организмами, у которых отсутствуют ткани.
В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Наиболее примитивными настоящими Многоклеточными являются Двуслойные животные, в частности, Кишечнополостные. Их появление связано с первым крупным ароморфозом – появлением двуслойного зародыша; стенки их тела состоят из эктодермы и энтодермы.
У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.
Следующим крупным ароморфозом является вторичная полость тела, или целом. Благодаря этому становится возможным разделение тела на отделы
Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых.
Наиболее примитивные Первичноротые животные (Кольчатые черви и им подобные) имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная сегментация туловища. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.
В начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых. Паукообразные перешли в наземно-воздушную среду обитания благодаря многочисленным идиоадаптациям.
Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупного ароморфоза – зародышевых оболочек (серозной и амниотической). В настоящее время Насекомые находятся в состоянии биологического прогресса.
Среди Вторичноротых животных появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце). В результате формируется тип Хордовые. Затем у разнообразных рыб формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом.
Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным).
Далее появляются Амниоты – организмы с зародышевыми оболочками: серозной, амниотической и аллантоисом. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, Рептилии полностью утратили зависимость от воды.
Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.
У части высших Рептилий появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.
Зверозубые рептилии дали начало Млекопитающим, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости.
Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.
Последним крупнейшим ароморфозом является увеличение объема головного мозга у непосредственных предков человека. Данный ароморфоз называется эпиморфозом. В результате Человек разумный освоил все без исключения адаптивные зоны Земли и вышел за ее пределы в Космос. На основе биосферы сформировалась новая геологическая оболочка Земли – ноосфера, и органический мир вступил в новую, психозойную эру.
Таким образом, ароморфозы приводят к возможности захвата новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.
Дальнейшая конкуренция и дифференциация экологических ниш приводят к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов. Во многих случаев биологический прогресс достигается с помощью катаморфозов и гипоморфозов – частичной или полной утраты прогрессивных органов. Однако при накоплении специализированных признаков они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала. Это еще раз подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.
© Афонин Алексей Алексеевич
Доктор с.-х. наук, профессор кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета
Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ
ароморфоз эволюция живых организмов основные ароморфозы