הגדרה

תת-סוג שסוע (Subgenus Cerris)

תת-סוג מצוי (Subgenus Sclerphyllodris)

חלוקה זאת עדיין שנויה במחלוקת בין בוטנאים אמריקאיים, סיניים וחוקרים באירופה.

חשוב לציין כי בהיכרות מעמיקה יותר, ניתן לזהות בכל תת-סוג קבוצות משנה (סקציות) בהן קיימת קרבה מורפולוגית (למשל השתמרות עלי לוואי בניצן הקיצוני או לבידות על צימוח העונה) ופילוגנטית גדולה. לעתים הקרבה מגשרת על מרחקים גיאוגרפיים גדולהים כמו באלון זהוב, המצוי רק בקפריסים ומינים קרובים לו בדרום סין ובהרי ההימלאיה.

רביה באלונים

מערכת הזיווש של האלונים משקפת את מוצא הסוג. היא כוללת האבקת רוח האופיינית לאקלים עונתי בו יש ימים קצרים עם טמפרטורות נמוכות וכמות ממטרים גבוה הגורמים למיעוט חרקים. האבקת חרקים, לעמות זאת, אופיינית לסוגים קרובים במשפחה הזאת כמו ערמון (Castanea) בהם הפריחה מתרחשת בהמשך העונה, אז חם יותר ויש יותר חרקים.

מערכת הזיווג באלונים מבוססת על האבקה הדדית כאשר יש מנגנון אי-התאם עצמי הפועל במנגנון בקרה גמטופיטי, שעיקרו עיכוב צמיחת הנחשון של גרגר האבקה הנובט על צלקת עמוד העלי של הפרח הנקבי – כאשר האבקה באה מאותו צמח. מלבד מנגנון זה פועל גם מנגנון של הקדמת פיזור אבקשה לעומת מועד הבשלת הצלקת על עמוד העלי הפרח הנקבי באותו הצמח. החלק של המטען התורשתי האמהי (מטוכונדריה וכלורופלסטידות) מוגדל עקב המשקל הגדול ומימדי תאי המיון הנקביים (הביצית) ביחס למטען התורשתי המועבר באמצעות האבקה, בזמן ההפריה על ידי הגרעין הזכרי.

במחקרים מודרניים נעשה שימוש בסמנים מולקולאריים במטען הנקבי ללימוד ההיסטוריה של הסוג – כמו למשל תפוצת המינים באירופה המערבית אחרי נסיגת הקרחונים בסוף תקופת הקרח האחרונה מתוך אזורי מפלט בדרום צרפת וספרד מחד ומדרום חצי האי הבלקני מאידך.

הכלאות בין מינים קרובים הנמנים על אותה קבוצה סיסטמתית (למשל מאותו תת-סוג) אינם נדירים ואף תועדו או שוחזרו באופן נסיוני. הגורם הראשוני לריבוי ארועי ההכלאה בין המינים הוא מספר הכרומוזומים הזהה בכל מיני הסוג: 2n=24. בגנים בוטניים, בהם מגדלים מגוון מינים באותו מקום, תועדו הכלאות ספונטאניות כאלה ופורסמו בספרות.

לעומת זאת, הכלאות בין מינים מקבוצות מרוחקות אמנם בוצעו באופן נסיוני אולם שיעור ההצלחה היה נמוך ביותר והצאצאים שמרו לרוב על ישותם הגנטית האימהית.

שיטות מולקולאריות מאפשרות זיהוי הכלאות זפונטניות שקרו בעבר וייצרו מינים "טובים" בהם התייצבו צירופי תכונות חדשים. זה כנראה הרקע להופעת "מינים" רבים באזורים בהם קיים יצוג חופף של מספר מינים, בלי בידוד גיאוגרפים או עונתי משמעותי – למשל באיטליה או בטורקיה.

רביה אל-מינית קיימת בשני אופנים:

6. לבלוב מגדמים של עצים שנכרתו.

7. נצרים הפורצים מקנה שושרש שיכול להיות קצר ויובנילי או ארוך מעץ בוגר. קני שורש קצרים מופיעם באלון הינקלי ואילו נצרים מקנה שורש ארוך של עץ בוגר מצויים פה ושם באלון הגלעין. הרביה הווגטטיבית אינננה תורמת ל"זרימת גנים" כמו תפוצת אבקה ברוח והפצת פירות על ידי בעלי חיים, אולם היא עשויה לכסות שטחים בין 3 ל-15 מטר ובכך לשמר שונות גנטית בתוך האוכלוסיה. באזורים חרבים המצוים על קרקעות חוליות בניו מקסיקו ומערב אוקלהומה, אלון הווארד (Q. hawardii), מין נשיר בעל קנה שורש, מכסה באגרסיביות שטחים נרחבים (בין 100 ל 7,000 מ² ליחידה). למרות זאת, נשמרת השונות הגנטית של האולוסיה בשל ריבוי מיני מקביל.

התמיינות בסוג אלון

בעזרת סמנים מולקולאריים ניתן לסמן בחצי כדור הארץ הצפוני מספר קווי התמיינות של עידן השלישון שראשיתם לפני כ-40 מילוין שנה. קווים אלה עוברים דרך מעברים וגשרים יבשתיים (שהתקיימו בעידן זה וברביעון) ומייצגים מעבר מעצים ירוקי-עד לעצים נשירים. ההתפשטות התקדמה באמריקה לאירו-אסיה במינים בעלי הבשלה של בלוטים חד-שנתית (תת-סוג אלון – Quercus subgenus Quercus) שלהם היה יתרון באקלים ההולך ומתקרר אולם לח וחמים בקיץ שאיפשרו הבשלת בלוטים תוך חצי שנה. הרצף בין אמריקה ואירו-אסיה בתפוצה נקטע בנראה באמצע המיוקי (לפני 15 או 16 מיליון שנים). לעומת סקוויה או קינקו – האלונים התהוו מאב קדמון דמוי ערמון, שגדל בהרים, בו התנוון חלק מהתפרחת הדו-בדית תוך אובדן הפרחים הצדדיים.

לאחר עידן הקרח האחרון (לפני כ-9,000 שנה) התאכלסו בתי הגידול החדשים (שנחשפו אחרי נסיגת הקרחונים והתחממות האקלים) בצמחים ששרדו באזורי מפלט דרומיים. המינים המייצגים אכלוס זה הם כולם בני הקבוצה הנשירה של תת-סוג אלון: Q. robur, Q. pubescens, Q. petraea, Q. pyrenaica, שנחקרו בצרפת.

האדם כנראה מילא מקום חשוב בהתמיינות של מינים ששימשו אותו, כמו אלון הגלעין למזו לבעלי חייםו ולאדם או אלון השעם להפקת שם איכותי.

מרכזי השונות העיקריים ואיפיונם

בעידן השלישון (לפני 55 מיליון שנים) האלונים עדיין לא מופיעים במרכז אמריקה וקולומביה. רק בפלייסטוקן (כלומר לפני פחות מ – 1.8 מליון שנים) יש עדויות לאלונים באזור זה, בדמות אבקה מאובנת. הופעת האלונים כאן היא בעקבות התרוממות רמות, סגירת המיצר הימי של אמריקה המרכזית בניאוגן (לפני 2.5-3.5 מיליון שנים) והצינון שאיפיין את סוף תקופת הקנוזאואיקון במיליון השנים האחרון. בספר אלון השעם הפך נפוץ בסוף עידן הקרח האחרון תוך התמיינות אקולוגית צרה ורק לפני 8,500 שנה הוא הופיע בצפון אפריקה !

מרכזי השונות העולמית, עם מגוון המינים הגדול ביותר, הם בארה"ב, במקסיקו ובמאמריקה המרכזית (15 מינים). מרכז משני קטן יותר מצוןי בדרום-מזרח סין ודרום אסיה (125 מינים). אגן הים התיכון ודרום מערב אסיה (טוריקה ואזור הקווקז) – הם המרכז השלישי בחשיבותו (כ -30 מינים). מרכז זה תרם הכי הרבה מינים למגוון הגנני המקובל ביום בארץ.

האקולוגיה של הסוג

האלונים מאכלסים שלושה טיפוסים עיקריים של בתי גידול:

1. יערות עריים (ממוזגים חמימים) לחים למחצה (subtropical humid laurel forests) באזורים טרופיים לחים בהם האלונים הם ירוקי עד או נשירים למחצה.

2. חורשים יובשניים גלדני עלים (xeric scleorphyll woodlands), לדוגמא – אלון הווארד (Q. hawardii) בניו מקסיקו השולט בשטחים נרחבים של קרקעות חוליות בזכות צימוח המבוסס על קנה שורש. חורשים כאלה של מינים אחרים מופיעים גם בדרום מערב סין ועד אפגניסטן וגם באגן הים התיכון עם אלון מצוי, אלון השני ואלון השעם.

3. יערות נשירים ממוזגים (deciduous temperate forests) המאפיינים את האזורים עם חורף קר מושלג וקיץ חמים גשום, עם עונתיות מודגשת בקווי רוחב צפוניים במזרח אסיה, בדרום ומרכז אירופה, צפון מזרח ודרום מזרח ארה"ב.

התבססות האלונים היא הטובה ביותר בשטחים עם העדר הצללה כבידה וכתמי שיחים בהם אין דריסה ורעיה-כרסום של בעלי חיים. בייחוד בחרות אורן –אלון כפי שהן מוכרות בהרים במקסיקו או בדרום טורקיה. ההתחדשות בצל נמוכה מאד או חסרה לגמרי – לעומת התפתחות נבטים חזקה, בקרחות יער וביערות וחורשים צעירים או מופרים. בכולים המערכת האקולוגית תלויה באופן מוחלט באלונים.

החשיבות היערנית-גננית והכלכלית

כעצים מאריכי ימים (פרטים בגיל של 600 שנה ויותר אינם נדירים), האלונים שולטים בנוף הטבעי בישראל ובאזורים רבים אחרים בעולם. במקומות רבים הם הבסיס לחקלאות מרעה. מבחינה גננית הם צמחי צל מעולים ומשמשים גם שוברי רוח או משוכות ירוקות גבוהות.

לאלונים חשיבות כלכלית ותרבותית גדולה מאד לה תורמים כל חלקי העץ. העלווה משמשת להאבסת בעלי חיים. בטורקיה המזרחית לחץ הרעיה הפך יערות אלונים נרחבים לשיחיות בגובה חצי מטר וכך גם במקומות אחרים. העלים והגבעולים של צימוח העונה משמשים מקום הטלה לצרעות וחרקים אחרים הגורמים להופעת עפצים מטיפוסים שונים. בעפצים נוצרים ריכוזים גבוהים של טאנין המשמש כחומר גלם ליצירת צבע ודיו. חומר זה ניתן למיצוי גם מהספלול ומהבלוט של מינים כמו אלון גדול הקשקשים ומשמש דורות רבים כחומר מרכך וצובע בתעשיית עיבוד עור, הבורסקאות. הבלוטים גדולים ועשירים בחומרי מזון, משמשים למאכל בעלי חיים רבים בבר ובתרבות. אחרי טיפול מקדים, הבלוטים משמשים מאכל לאדם (יש זנים ומינים להם אף בבלוט הבשל – אין טעם מר). יש שהשתמשו בכם כתחליף לקפה.

עצת האלון משמשת מזה דורות למגוון שימושים בבניין מרכבים, אוניות, בבניה, להכנת כלי עבודה ולייצור רהיטים. חשיבות גדולה בייחוד של העצה היא בהכנת חביות להתססה ושמירת יין. חביות ממיני אלון שונים מעניקות ליין טעמים ייחודיים.

רעילות, מזיקים ומחלות

החומצה הטנינית היא חומר מעכל רב – כוח – דבר העלול לגרום להרעלות במקרה בליעה או אכילת בלוטים בלתי מטופלים. כדי להמנע מבעיה זאת טופחו בספרד ובאזורים אחרים זנים "מתוקים". בשנים האחרונות נתגלו באלונים מספר מחלות הגורמות לניוון קשה של אכלוסיות באיטליה, ספרד, בקליפורניה ובאזורים נוספים בדרום מערב ארה"ב. הפטוגנים העיקריים הם פוזריום ופיטופטורה. גם בארץ היו מקרים של ייבוש ותמותה או התמוטטות כללית מהירה של עצי אלון תבור בוגרים מסיבות לא ברורות. חיפושיות נוברות בזרעים שנשרו פוגמות קשה בחיוניתם ובכושר הנביטה.

ידועה גם רגישות עצי אלון נשירים (כמו אלון אנגלי) לקימחון. גם מחלות פטריתיות אחרות (Armillaria) גורמות למוות של עצים גדולים תוך זמן קצר. באיטליה ובקליפורניה התגלה ניוון של יערות אלונים טבעייים – תופעה הגורמת לדאגה רבה בשל חשיבות האלונים במערכת האקולוגית.

מבחר ספרות לעיון נוסף

Burger, W.C (1975) The species concept in Quercus. Taxon 24:45-50

Camus, A.A. (1936-1954) LesChenes. Monographie de genere Quercus. (3 volumes) and atlas. Paul atlas. Paul Lechevalier, Paris

Govaerts, R. and D.G. Frodin (1998) WorldChecklist and Bibiliography of Fagales, Royal Botanic Gardens Kew, U.K.

Le Hardy de Beaulieu, A. and T. Lamant (2006) Guide illustré des chênes, Edition du 8ème, Paris.

Menitsky, Y.L. (1984) Dubji Asii, Acad. Sc. USSR, Leningrad. Engl. Transl. Science Publishers, Enfield, HN.H. U.S.A

Nixon, K.C. (1993) Infragenericclassification of Quercus (Fagaceae) and typifictiaon of sectional names. Ann.Sci. Fro. 50 (suppl. 1) 25s-34s.

Rushton, B.S. (1977) Artificial hybridization between Quercus robur L. and Quercus petraea (Mattf.) Liebl. Watsonia: 11:229-239

Rushton, B.S. (1993) Natural hybridization within the Genus Quercus L. Ann. Sci. For. 50 (suppl.1) 73s-90s.

Schwarz, O. (1964) Quercus L. In: Tutin et al. Flora Europaea 1:63, Cabmridge University Press, Cambridge.

Schwarz, O. (1993) Quercus L. In: Tutin et al. Fl. Europaea 1.(2^nd ed.):72-76

Schwarz, O. (1936-39) Monographie der Eichen Eurpoas und des Mittemleegebietes. Repert. Spec.Nov.Regni.Veg., Sonderbeih.D Berlin.

אלונים - באתר פלורה פלסטינה

Quercus Portal

Biodiversity and biogeography

Evolutionary biology

Genetic Mapping

Phylogeny

Taxonomy

Nixon, K.C. (1993) Infragenericclassification of Quercus (Fagaceae) and typifictiaon of sectional names. Ann.Sci. Fro. 50 (suppl. 1) 25s-34s.

Quercus in Flora of North America

5. Quercus Linnaeus, Sp. Pl. 2: 994. 1753; Gen. Pl. ed. 5, 431, 1754.

Oak, chêne [Classical Latin for the English oak, Quercus robur, from some central European language]

Kevin C. Nixon

Trees or shrubs , evergreen or winter-deciduous, sometimes rhizomatous. Terminal buds spheric to ovoid, terete or angled, all scales imbricate. Leaves: stipules deciduous and inconspicuous (except in Quercus sadleriana ). Leaf blade lobed or unlobed, thin or leathery, margins entire, toothed, or awned-toothed, secondary veins either unbranched, ± parallel, extending to margin, or branching and anastomosing before reaching margin. Inflorescences unisexual, in axils of leaves or bud scales, usually clustered at base of new growth; staminate inflorescences lax, spicate; pistillate inflorescences usually stiff, with terminal cupule and sometimes 1-several sessile, lateral cupules. Staminate flowers: sepals connate; stamens (2-)6(-12), surrounding tuft of silky hairs (apparently a reduced pistillode). Pistillate flower 1 per cupule; sepals connate; carpels and styles 3(-6). Fruits: maturation annual or biennial; cup variously shaped (saucer- to cup- or bowl- to goblet-shaped), without indication of valves, covering base of nut (rarely whole nut), scaly, scales imbricate or reduced to tubercles, not or weakly reflexed, never hooked; nut 1 per cup, round in cross section, not winged. x = 12.

Species ca. 400 (90 in the flora): North America, Mexico, West Indies, Central America, South America (Colombia only), Eurasia, n Africa.

Quercus is without doubt one of the most important woody genera of the Northern Hemisphere. Historically, oaks have been an important source of fuel, fodder, and building materials throughout their range. Other products include tannins and dyes, and oak bark and leaves were often used for tanning leather. Acorns were historically an important food for indigenous people in North America, Central America, Europe, and Asia. In some areas, acorn consumption is still important, but in general, because of the intense preparation necessary to remove tannins and strong flavor of acorn products, they have fallen out of use as human food in developed areas. They do remain, however, an important mast for wildlife and domesticated animals in many rural areas.

Among the most important diagnostic characters within Quercus , and particularly the white oak group ( Quercus sect. Quercus ), are features of the foliar trichomes. Often these can be seen with a 10× or 15× hand lens; higher magnifications are sometimes required and are useful particularly when characters for a species or complex are first studied and mastered for later use in the field. Although these microscopic characters may seem intimidating, the alternative characters of leaf shape and dentition, so often used in the field, are unreliable in many cases. The large number of misidentified specimens in herbaria that can be easily identified properly with the use of trichome characters illustrates this point. Additionally, many specimens are encountered, both in field and herbarium, that lack fruit or have only immature fruit. Very few species require mature fruit for proper diagnosis; most can be adequately identified with a representative selection of mature sun leaves attached, if possible, to twigs with mature buds. The combination of leaf vestiture, form of the margin (entire, lobed, toothed, spinose), twig vestiture, and bud form and vestiture constitute the majority of diagnostic features minimally required at species level.

Staminate floral and inflorescence characters have not been used to any significant extent in the taxonomy of Quercus . Immature, flowering material is often difficult to identify with certainty, and floral features such as number and form of sepals, number of stamens, and pubescence of flowers or floral rachises seem to vary independently of species affinity within many groups. Because of these problems, descriptions of staminate features are excluded in this treatment as unreliable and of little diagnostic value. When collecting flowering oaks, make a point of gathering fallen fruit and mature leaves carefully from the ground, if available, and revisit such populations again when mature material is available to verify identifications.

The character of acorn maturation in the first year (annual maturation) or second year (biennial maturation) after pollination is commonly used to differentiate major groups within Quercus . All of the North American white oaks have annual maturation; all of the Protobalanus group have biennial maturation; and the vast majority of red oaks have biennial maturation, with one eastern North American and a few western species with annual maturation. In the field, this character can be observed throughout the growing season by examining a sample of twigs from the same tree. If developing fruits exhibit a single size class and are found only on the current year's growth, maturation is annual; if the developing fruits exhibit two size classes with small pistillate flowers on new growth and larger developing fruit on the previous year's twigs, maturation is biennial. In Quercus sect. Protobalanus , biennial maturation may be mistaken for annual maturation because all of the species are fully evergreen, and often the twigs bearing fruit do not produce new growth in the second year after pollination. In such cases, careful examination of a broad sample of twigs from within one tree and throughout a population will verify biennial maturation. Herbarium specimens are sometimes inadequate for this determination.

Hybridization among species of Quercus has been widely documented and even more widely suspected. An astounding number of hybrid combinations have been reported in the literature, and many of these have been given species names, either before or after their hybrid status was known (E. J. Palmer 1948). Hybrids are known to occur in the wild only between members of the same section, and attempts at artificial crosses between species from different sections or subgenera within Quercus have failed with very few exceptions (W. P. Cottam et al. 1982).

Hybridization in most cases results in solitary unusual trees or scattered clusters of intermediate individuals (J. W. Hardin 1975). In some cases, however, populations of fairly broad distribution and extreme variability, often with a majority of intermediate types, may occur. Such instances occur in both the red oak and white oak groups, and to a lesser extent in the Protobalanus group.

When dealing with a suspected hybrid, therefore, one should first consider the possibility of intraspecific variation or environmental plasticity, and then seek parentage among sympatric members of the same section. Because of the almost infinite number of possible hybrid combinations, and the myriad names applied to them, only those that appear to be prominent either locally or in widespread areas are dealt with here. The interested reader is referred to various discussions of oak hybridization in the literature (e.g., E. J. Palmer 1948; J. W. Hardin 1975).

SELECTED REFERENCES

Hunt, D. M. 1989. A Systematic Review of Quercus Series Laurifoliae, Marilandicae and Nigrae. Ph.D. dissertation. University of Georgia. Muller, C. H. 1951. The oaks of Texas. Contr. Texas Res. Found., Bot. Stud. 1: 21-323. Muller, C. H. 1961. The live oaks of the series Virentes. Amer. Midl. Naturalist 65: 17-39. Nixon, K. C. 1993. Infrageneric classification of Quercus (Fagaceae) and typification of sectional names. Ann. Sci. Forest. 50(suppl.1): 25-34. Nixon, K. C. 1993b. The genus Quercus in Mexico. In: T. P. Ramamoorthy et al., eds. 1993. Biological Diversity of Mexico: Origin and Distribution. New York. Pp. 447-458. Palmer, E. J. 1948. Hybrid oaks of North America. J. Arnold Arbor. 29: 1-48. Sargent, C. S. 1918. Notes on North American trees. I. Quercus. Bot. Gaz. 65: 423-459. Tillson, A. H. and C. H. Muller. 1942. Anatomical and taxonomic approaches to subgeneric segregation in American Quercus. Amer. J. Bot. 29: 523-529. Trelease, W. 1924. The American oaks. Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 1-255.