Comienza en la parte superior de la vagina y termina en la ampolla de la trompa de falopio, nivel donde se produce su contacto con el óvulo.

1. La composición y capacidad de amortiguamiento del semen protegen a los espermatozoides del líquido ácido de la vagina (que tiene función bactericida). El pH de la parte superior de la vagina se eleva de 4.3 a 7.2, por lo que los espermatozoides tienen unos minutos para aproximarse al cuello uterino (pH de 6 a 6.5).

2. Después de entrar en la vagina, el semen se coagula en un gel. El coágulo protege a los espermatozoides de un ambiente vaginal hostil y mantenerlos cerca del orificio cervical. El gel se produce por las semenogelinas producidas pro las vesículas seminales.

3. Entre 30min y 60min el gel se degrada por el antígeno específico prostático que tiene actividad de proteasa de serina y secretado por la glándula protática.

4. El flagelo es importante para penetrar en el moco cervical. Entre los días 9 y 16 del ciclo menstrual aumenta el contenido de agua del moco cervical, lo que facilita el paso de los espermatozoides a través del cuello uterino; este tipo se denomina moco E.

5. Tras la ovulación la producción de moco acuoso cervical cesa, y se reduce la concentración de agua. Este tipo de moco se denomina moco G, que es imposible penetrar por los espermatozoides.

6. 24hrs después, el sistema inmunológico de la mujer reduce considerablemente el número de espermatozoides viables.

Modos de recorrer el cuello uterino

• Modo 1: Rápido. Alcanzan las trompas de Falopio entre 5 y 20 min después de la eyaculación. Depende de los movimientos musculares del aparato reproductor femenino.

• Modo 2: Lento. Implica el desplazamiento a nado por el moco cervical, su depósito en las criptas cervicales y su paso definitivo a través del canal hasta 2 a 4 días después. Al final de la fase folicular del ciclo menstrual, las contracciones del músculo e la pared uterina, dirigidas cranealmente,, impulsan a los espermatozoides hacia la unión uterobárica.

Una vez en el interior de la trompa uterina, los espermatozoides se acumulan en el istmo y se unen al epitelio en 24hrs. Durante ese tiempo, realizan la capacitación bajo la influencia de las secreciones tubáricas.

1. Capacitación fase I: Se elimina el colesterol de los espermatozoides (que inhibe la capacitación temprana).

2. Capacitación fase II: Eliminación de glicoproteínas depositadas en la superficie de los espermatozoides durante su permanencia en el epidídimo.

La capacitación sirve para que los espermatozoides puedan fecundar un óvulo.

Posterior a la capacitación, los espermas pasan por un periodo de hiperactividad y se separan del epitelio tubárico. Esto permite también a penetrar en moco del istmo, en la corona radiada y en la zona pelúcida que rodea al óvulo.

Tras separarse, los espermas siguen ascendente por la trompa con su flagelo. El transporte simultáneo del óvulo en sentido descendente y de los espermatozoides en sentido ascendente a lo largo de la trompa son causados por las contracciones peristálticas musculares; estas contracciones subdividen la trompa en compartimentos, y dentro de uno de estos compartimentos, los gametos son sometidos a movimientos de volteo que durante 1 o 2 días reúnen al óvulo con los espermatozoides.

La fecundación del óvulo se produce en la porción ampular (tercio superior) de la trompa de Falopio.

Solo un espermatozoide capacitado puede responder a estímulos químicos o térmicos.

La fecundación comienza con la penetración de la corona radiada que rodea el óvulo y termina con el entremezclamiento de los cromosomas maternos y paternos tras la entrada del espermatozoide en el óvulo.

Penetración de la corona radiada

La corona radiada es una densa capa de células con una matriz intercelular compuesta por proteínas y una gran concentración de hidratos de carbono.

La cabeza del espermatozoide desempeña una función esencial en la penetración de la corona radiada, pero también lo hace el flagelo.

Adhesión a la zona pelúcida y la penetración de esta

La zona pelúcida consta de glucoproteínas que se combinan para formar unidades básicas que se polimerizan en largos filamentos.

Atravesando la corona radiada, los espermatozoides se fijan con firmeza a la zona pelúcida mediante la membrana plasmática de su cabeza. Los espermatozoides se adhieren a una molécula de ácido siálico. Los lugares de unión para estos receptores son moléculas en la superficie de la cabeza del espermatozoides.

Cuando se unen, los espermatozoides sufren la reacción acrosómica. Se fusionan en algunos puntos de la membrana acrosómica externa con la membrana plasmática que la cubre, y la separación y liberación de las zonas fusionadas como pequeñas vesículas. La reacción acrosómica es estimulada por ZP3, que actúa a través de proteínas G de la membrana de la cabeza del espermatozoide. La entrada masiva de calcio a través de la membrana de la cabeza del espermatozoide además de la entrada de sodio y la salida de hidrógeno, aumenta el pH intracelular. Después se fusiona la membrana acrosómica externa con la membrana que la cubre, desprendiendo vesículas y liberando enzimas, del acrosoma, ayudando a que el espermatozoide atraviese la zona pelúcida.

Tras la reacción acrosómica, el espermatozoide penetra la zona pelúcida mediante la combinación de la propulsión del flagelo y de la apertura mediante enzimas acrosómicas. La enzima más relevante es la acrosina.

Cuando el espermatozoide atraviesa la zona pelúcida, y llega al espacio perivitelino puede establecer contacto directo

Unión y fusión del espermatozoide y el óvulo

Los espermatozoides se adhieren a las regiones de la superficie del óvulo que contienen microvellosidades (por ello, las regiones tanto el cuerpo polar como el huso de la metafase no las tienen).

La proteína espermática izumo y CD9 están involucradas en la unión de un espermatozoide a las microvellosidades del óvulo.

Activación metabólica del óvulo

El espermatozoide introduce en el óvulo un factor soluble (fosfolipasa) que estimula una vía que conduce a la secreción de pulsos de Ca en el citoplasma del óvulo.

• Prevención de la polispermia

• Rápida intensificación de la respiración y el metabolismo del óvulo mediante un intercambio de Na extracelular por H intracelular. Este cambio conduce una elevación del pH intracelular y un aumento en el metabolismo oxidativo.

Descondensación del núcleo del espermatozoide

Después de que la cabeza del espermatozoide entre en el citoplasma del óvulo, la permeabilidad de su membrana nuclear aumenta y los factores citoplásmicos del óvulo actúan sobre el contenido nuclear .

Se eliminan los puentes disulfuro de las protaminas unidas a la cromatina del espermatozoide, y se despliega en el núcleo (llamado pronúcleo ) a medida que se aproxima al material nuclear del óvulo.

Durante la fase de la formación del pronúcleo, el material genético del pronúcleo masculino sufre una dismetilación, mientas que la metilación se mantiene en el genoma femenino.

Conclusión de la meiosis y el desarrollo de los pronúcleos en el óvulo

El óvulo termina la segunda división meiótica y libera un segundo cuerpo polar al espacio perivitelino.

Alrededor del material cromosómico femenino se forma una membrana pronuclear, derivada en su mayor parte del retículo endoplásmico del óvulo.

Los pronúcleos aparecen de 6 a 8 horas después de la penetración del espermatozoide, persistiendo de 10 a 12 horas. En los pronúcleos haploides en desarrollo se replica el ADN, y cada cromosoma forma dos cromátidas a la vez que se acercan entre sí. Cuando los pronúcleos entran en contacto, las membranas se rompen y cromosomas se entremezclan- Los cromosomas se organizan en un huso mitótico, preparado para una división mitótica normal.

El óvulo fecundado se denomina cigoto.