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3.1 Generalidades de la gametogénesis
La gametogénesis es un proceso mediante el cual las células germinales experimentan cambios cromosómicos y morfológicos en preparación para la fecundación. Su importancia está fuertemente relacionada con la meiosis (reducción de cromosomas).
Los espermatozoides y ovocitos son células sexuales que se obtienen mediante meiosis. Tienen la carga genética 1n.
Fase 1: Origen y migración de las células germinales
Son los precursores de los gametos. Se identifican a los 24 días después de la fecundación en la capa endodérmica del saco vitelino. Estas CGPs salen del saco vitelino y se dirigen hacia el intestino primitivo, donde migran a través del mesenterio dorsal a los primordios gonadales.
Fase 2: Aumento del número de células germinales mediante mitosis
CGPs se multiplican una vez llegan a las gónadas.
En la ovogénesis, las CGPs aumentan a casi 7 millones, sin embargo, tiempo después un gran número de ovogonias se degradan por atresia. Sin embargo, en los hombres, las espermatogonias se multiplican en los testículos embrionarios y cesa, donde reanuda hasta la adolescencia.
Fase 3: Reducción del número de cromosomas mediante meiosis
Mediante la meiosis, una célula pasa de ser diploide (2n) a haploide (1n).
La primera división meiótica es reduccional, mientras la segunda es ecuacional.
Fase 4: Maduración estructural y funcional final de los óvulos y los espermatozoides
3.2. Espermatogénesis
La meiosis masculina comienza después de la pubertad. No todas las espermatogonias entran en meiosis a la vez.
Cuando los descendientes de una espermatogonia ha entrado en el ciclo meiótico como espermatocitos primarios, tardan semanas en concluir la 1ra división meiótica. Esa división da como resultado 2 espermatocitos secundarios, que entran en la 2da división meiótica. Aprox. 8 horas después, se obtienen 4 espermátidas haploides de un solo espermatocito primario.
La espermatogénesis tiene como duración aproximadamente 74 días.
Empieza en los túbulos seminíferos, con la proliferación mitótica de las espermatogonias.
Espermatogonia tipo B entra en meiosis y se forma como espermatocito primario
Espermatocito primario completa la 1ra división meiótica y da 2 espermatocitos secundarios; inmediatamente entra a la 2da división meiótica.
Las espermatocitos secundarios completan la 2da división meiótica y da lugar a 4 espermátidas.
Las espermátidas sufren una transformación a espermatozoides mediante un proceso llamado espermiogénesis.
La espermiogénesis trae consigo cambios morfológicos, como:
Reducción del tamaño del núcleo
Reorganización del citoplasma
Formación del acrosoma (es el aparato de Golgi en el extremo apical). Este acrosoma tiene enzimas fundamentales para la fecundación.
Formación del flagelo
Mitocondrias alrededor del flagelo.
Espemiogénesis
3.3 Regulación hormonal de la espermatogénesis
El hipotálamo libera GnRH (hormona liberadora de gonadotropina)
GnRH estimula la hipófisis para liberar FSH y LH
Células de Leydig secretan testosterona debido a LH
FSH (junto a la testosterona) estimulan a las células de Sertoli
Estrógenos producidos por células de Sertoli estimulan células de Leydig.
Células de Sertoli producen proteína ligadora de andrógenos que se unen con la testosterona, transportada al compartimento líquido del túbulo seminífero.
Células de Sertoli al ser estimulada secreta inhibina, directo a la hipófisis para inhibir FSH.
Alteraciones de los espermatozoides
Astenospermia: Problemas de movilidad en los espermatozoides.
Teratozoospermia: Mala morfología.
Azoospermia: Sin espermatozoides.
Oligozoospermia: Baja concentración de espermatozoides.
3.4 Ovogénesis y foliculogénesis
Cuando las ovogonias comienzan la primera división meiótica se denominan ovocitos primarios.
Primer bloqueo meiótico
Los ovocitos primarios entran en la fase de diploteno cuando ocurre su primer bloqueo meiótico. El ovocito se prepara para las necesidades de un posible embrión.
Todos los ovocitos primarios permanecen bloqueados en diploteno hasta la pubertad, y es en los años fértiles que pocos ovocitos primarios (10 a 30) completa la primera división meiótica en cada ciclo menstrual para convertirse en ovocitos secundarios (y un cuerpo polar). El resto de ovocitos primarios quedan detenidos en diploteno.
Es causada por interacciones entre el ovocito y sus células foliculares (granulosa) que lo rodean. El principal factor que mantiene la meiosis detenida es la alta concentración de adenosina monofosfato cíclico (AMPc). AMPc inactivan a MPF.
Las células foliculares producen y transportan hacia el ovocito guanosina monofosfato cíclico (GMPc) que inactiva la fosfodiesterasa 3A (PDE3A), enzima que convierte el AMPc en 5’AMP. Ayuda al bloqueo meiótico.
Segundo bloqueo meiótico
Los ovocitos secundarios comienzan la 2da división meiótica, pero sufren un bloqueo en metafase, y solamente se liberan hasta la fecundación por un espermatozoide.
De los 2M de ovocitos primarios al nacer, solo 40K sobreviven hasta la pubertad.
Solo 400 (1 por cada ciclo menstrual) llega a ser ovulado; el resto es degenerado sin abandonar el ovario.
El óvulo, junto con las células que lo rodean, se denomina folículo. La maduración del óvulo está relacionado con la formación de su cubierta celular. El crecimiento de un ovocito dura entre 110 y 120 días.
Al completar la primera división meiótica, se obtiene un ovocito secundario que alberga componentes citoplasmáticos necesarios para el desarrollo embrionario temprano.
En el embrión las ovogonias están desnudas, pero iniciando la meiosis, las células del ovario rodean a los ovocitos primarios para formar folículos primordiales. Estos ovocitos quedan revestidos por una o dos capas de células foliculares (de la granulosa) tras el nacimiento, denominado folículo primario. Un ovocito con más de una capa de células de granulosa es un folículo secundario. Una membrana granulosa rodea las células epiteliales de la granulosa del folículo secundario.
Cuando el folículo es muy grande y presiona la superficie del ovario, se denomina foliculo terciario (De Graaf)
Entre el ovocito primario y sus células foliculares, aparece una membrana prominente y traslúcida llamada zona pelúcida. La zona pelúcida es importante para la fertilización (receptores espermáticos).
Cubiertas celulares se forman alrededor del folículo en desarrollo una vez que las células de granulosa superan las dos capas, denominada teca folicular. Esta teca se diferencia en dos capas: una teca interna vascularizada y una teca externa. La teca estimula la proliferación de vasos sanguíneos en dicha capa, para nutrir al folículo.
Maduración del folículo
Cuando se acerca la pubertad el folículo requiere a FSH sobre las células de la granulosa. Estas células estimuladas producen estrógenos para seguir desarrollándose. Se nota cuando está desarrollándose debido a la presencia de un antro, cavidad llena de líquido folicular.
Las células que rodean el ovocito son células cumulares, las que están en entre el antro y la membrana de granulosa son células granulosas parietales.
El aumento del tamaño del folículo se debe a las células de granulosa, gracias al estímulo de la activina (de la familia factor de crecimiento transformante beta).
La teca interna posee receptores para LH, para producir andrógenos.
La FSH actúa sobre las células de granulosa para producir aromatasa, que transforma los andrógenos en estrógenos (estradiol). El estradiol estimula la formación de receptores de LH en las células de la granulosa.
Las células foliculares responden al gran pico de LH que precede a la ovulación.
La LH provoca que las uniones nexo de las células cumulares se cierran, reduciendo la cantidad de AMPc y GMPc. La disminución de GMPc activa la PDE3A, reduciendo la concentración de AMPc, como consecuencia se activa MPF eliminando el bloqueo y reanudando la meiosis.
El ovocito secundario (resultado de la 1ra división meiótica), se localiza en un cúmulo ovífero, en uno de los polos del antro. Factores liberados por el ovocito como respuestas a las gonadotropinas liberan ácido hialurónico para expandir el cúmulo ovífero. El diámetro del folículo aumenta desde 6mm en la 2da semana a casi 2cm en la ovulación.
En el antro, el líquido folicular contiene proteínas (similares al plasma) en menor concentración, enzimas, hormonas disueltas y proteoglucanos. La carga negativa de los proteoglucanos provoca que el líquido antral aumente.
El folículo está listo para la ovulación y espera el pico preovulatorio de LH.
3.5 Regulación hormonal ovogénesis
El hipotálamo estimula la producción hormonal de la hipófisis. Las hormonas se diseminan por la sangre y actúan sobre los ovarios, que se estimulan para producir sus propias hormonas sexuales esteroideas. Durante el embarazo, la placenta provoca la producción de hormonas. Las hormonas ováricas sobre otros órganos
3.6 Ovulación
Fase menstrual
Capa funcional de la pared uterina se deprende y se elimina con el flujo menstrual. Dura 4 a 5 días.
Fase proliferativa
Durante la fase preovulatorio o proliferativa (del día 5 al 14) del ciclo menstrual, los estrógenos actúan sobre los tejidos reproductores.
Revestimiento uterino se reepiteliza
Estroma endometrial aumenta su grosor
Glándulas uterinas se alargan y las arterias espirales crecen hacia la superficie del endometrio
Glándulas mucosas del cérvix secretan un moco rico en glucoproteínas (facilita el paso de espermatozoides)
Células que revisten las trompas de falopio se cilian, y su actividad muscular aumenta.
Estradiol causa un aumento de la respuesta de la adenohipófisis a la GnRH, causando un pico preovulatorio de LH y FSH a la sangre
El pico de LH induce la ovulación, y el folículo de De Graaf (folículo terciario) se transforma en un cuerpo lúteo (cuerpo amarillo):Lámina basal del folículo se destruye y permite el crecimiento de los vasos sanguíneos dentro de la células de la granulosa.
Secreción de progesterona
Fase secretora
Tras la ovulación, el ciclo menstrual dominado por la secreción de progesterona está en su fase secretora (día 15 al 28 del ciclo menstrual).
Estrógenos y progesterona provoca una serie de contracciones musculares en la trompa de falopio para promover el transporte del óvulo.
La progesterona prepara el endometrio para la implantación del embrión:
Glándulas uterinas se enrollan y acumulan glucógeno
Arterias espirales crecen hacia la superficie endometrial
Moco cervical se vuelve viscoso y evita el paso de materiales al interior o exterior del útero
Epitelio vaginal se adelgaza
En las mamas, se potencia el desarrollo inducido por los estrógenos
Si no hay embarazo, actúa la inhibina para inhibir a FSH. La secreción de LH también es reducida y el cuerpo lúteo sufre una regresión y reducción de progesterona.
Por la regresión del cuerpo lúteo, se produce una isquemia, que causa una hemorragia local y pérdida de integridad de áreas del endometrio. Estos cambios inician la menstruación (1 al 5 del ciclo menstrual).
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