INTRODUCCIÓN
La reintroducción de los lobos en el Parque Nacional Yellowstone es uno de los experimentos ecológicos más famosos de la historia. El ciervo (Cervus elaphus) estaba ejerciendo una presión enorme sobre la vegetación del Parque a través de su alimentación y la reintroducción de los lobos provocó el alivio de esta presión. Este hecho se considera uno de los avances más significativos en biología de la Conservación de este siglo (Estes et al., 2011; Ripple y Beschta, 2012). Este tipo de interacciones entre depredadores y presas que provocan cambios en sus densidades y afectan a otros niveles del ecosistema se denominan cascadas tróficas.
EL PARQUE NACIONAL YELLOWSTONE, LOS CIERVOS Y LOS LOBOS
El Parque Nacional de Yellowstone fue designado como tal en 1871. No obstante, su gestión no tiene nada que ver con la actual y la eliminación de depredadores como pumas (Puma concolor) y lobos era algo habitual desde 1926. En 1930, sus gestores reconocieron que la presión que ejercían los herbívoros sobre la vegetación, debida al gran incremento de ciervos, la estaba alterando, lo que provocó que tuviesen que controlar la población de ciervos. La presión pública incitó al senador Gale McGee en 1967 a que acabase con estas acciones, bajo el pensamiento de que el número de ciervos podría alcanzar unos niveles en los que su abundancia se “regularía de forma natural” dependiendo de la disponibilidad de alimento. Es decir, que se esperaba que los ciervos se “autorregulasen” muriendo de hambre cuando su abundancia llegase a tal punto que muchos ejemplares muriesen por no tener nada que comer. Finalmente, la gestión del Parque se comprometió a reintroducir lobos para controlar la abundancia de ciervos y en 1995, 14 lobos procedentes de Alberta se liberaron en el Parque a los que siguieron otros 17 procedentes de Canadá en 1996 (Smith y Ferguson, 2012).
NADIE DIJO QUE FUERA A SER FÁCIL
Pero esta medida no fue sencilla de llevar a cabo. Se diseñó un modelo (modelo lobo-ungulado) que se presentó al Congreso de los Estados Unidos en apoyo a la recuperación del lobo que se había propuesto (Boyce y Gaillard, 1992). Este modelo se ha ido actualizando y ajustando de forma constante a lo largo de todo el proceso de reintroducción. De forma consistente, el número de lobos a lo largo de todo el Parque fue constante en unos 100 ejemplares durante la década 2000-2010. Las simulaciones del modelo predijeron correctamente el número de lobos y ciervos observados durante la primera década después de la reintroducción. Los años iniciales estuvieron dominados por una interacción simple entre lobos y ciervos, así que el modelo funcionó durante ese período. No obstante, tuvieron que ajustarse algunos errores debidos a la fuerte selección que tanto lobos como cazadores hacían de la edad de las presas. Progresivamente, más ciervos comenzaron a pasar el invierno fuera del Parque, en áreas seguras de la Fundación del Ciervo de las Montañas Rocosas (Rocky Mountain Elk Foundation), expandiendo el área de invernada de esta especie en un 40% (Taper y Gogan, 2002). Estas deficiencias del modelo original se corrigieron en un modelo revisado que incluyó la estructura de la población de ciervos (Varley y Boyce, 2006).
A pesar de los ajustes, durante la segunda década después de la reintroducción de los lobos, el número medio de ciervos bajó más de lo predicho por la simulación del modelo (MacNulty et al., 2016). Esta situación pudo deberse a que la depredación por osos (Ursus arctos y U. americanus) y pumas fue más elevada de lo que se anticipó (Boyce, 2018).
NI TANTO NI TAN POCO. ACLARANDO EL EFECTO DE LA REINTRODUCCIÓN DE LOS LOBOS
Varios tópicos en cuanto a los lobos de Yellowstone han generado debate y diferencias de interpretación, en su mayoría en relación a las cascadas tróficas (Terborgh y Estes, 2010). El resultado es que se han documentado repuestas debidas tanto a los números como al comportamiento de los ciervos en Yellowstone y éstas han variado en espacio y tiempo. Boyce (2018) considera que debería consensuarse el hecho de que el declive numérico de los ciervos ha contribuido más a las cascadas tróficas que su cambio de comportamiento tras la reintroducción de los lobos.
Es razonable y justo aclarar que las respuestas de la vegetación al consumo por parte de los ciervos muestran una variación importante en el espacio. En el caso de los sauces (Salix boothii y S. geyeriana) parece razonablemente claro: algunas inundaciones comenzaron a dar apoyo a un buen crecimiento de los sauces y se recuperaron tanto ellos como las aves canoras (Beschta y Ripple, 2016). Sin embargo, otras zonas continúan recibiendo una presión intensa por la alimentación de los ciervos incluso con la reducción de la densidad de estos últimos, y podrían requerir varias de décadas de recuperación después de 70 años de intenso ramoneo por los ciervos y pérdidas causadas por los castores (Hobbs y Cooper, 2013). De igual modo, los álamos (Populus sp.) se están recuperando no sólo gracias a la disminución de la presión ejercida por los ciervos, también gracias a las perturbaciones creadas por las inundaciones ocasionales (Rose y Cooper, 2017): esto genera un paisaje de vegetación de ribera muy variado en el Parque.
El caso de los álamos temblones (Populus tremuloides) es más complejo. La presencia de grandes fuegos favorece su expansión así que los incendios de 1988 podrían haber favorecido a la especie, pero el número de ciervos era tan alto que los álamos temblones no pudieron escapar de ellos a pesar de que hubo un rebrote y establecimiento de semillas extensivo (Romme et al., 2011). Después de la recuperación de los lobos, se observó que, en su presencia, los ciervos tendieron a moverse de las alamedas hacia praderas abiertas y bosques de coníferas (Fortin et al., 2005). Aun así, se ha visto que los álamos temblones siguen sufriendo un elevado ramoneo por los ciervos incluso en los lugares donde el riesgo de depredación por los lobos es elevado (Kauffman et al., 2010). Sin embargo, se han mostrado evidencias de que algunas alamedas en Yellowstone se están recuperando, pero no hay muestras convincentes de que estén causadas por una respuesta mediada por el comportamiento de los ciervos hacia los lobos (Kauffman et al., 2013).
CONCLUSIÓN
Aunque la demostración de que los lobos en el Parque Nacional de Yellowstone hayan provocado una cascada trófica en un hecho ecológico fascinante, no está claro que se pueda producir en otras áreas. Realmente, la reintroducción de los lobos en el Parque ha provocado que las cascadas tróficas hayan generado un aumento de la variabilidad paisajística espacial y temporal.
BIBLIOGRAFÍA
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