Córtex cerebral

Aspectos gerais do córtex

O córtex cerebral corresponde à camada mais externa do cérebro dos vertebrados, sendo rico em neurônios e o local do processamento neuronal mais sofisticado e distinto. O córtex humano tem 2-4 mm de espessura, com uma área de 0,22 m² (se fosse disposto num plano) e desempenha um papel central em funções complexas do cérebro como na memória, atenção, consciência, linguagem, percepção

Em animais com capacidade cerebral mais desenvolvida, o córtex forma sulcos para aumentar a área de processamento neuronal, minimizando a necessidade de aumento de volume. É constituído por cerca de 20 bilhões de neurônios, que parecem organizados em agrupamentos chamados microcolunas. É formado por massa cinzenta e é responsável pela realização dos movimentos no corpo humano.

O córtex é o local de representações simbólicas, o que ele recebe é processado e integrado, respondendo com uma ação.

É a sede do entendimento, da razão. Se não houvesse córtex não haveria linguagem, percepção, emoção, cognição e memória. No homem, o desenvolvimento do córtex permitiu o desenvolvimento da cultura que, por sua vez, serviu de estimulo ao desenvolvimento cortical.

1-Aspectos gerais

Uma das maiores mudanças que ocorreu durante o curso da evolução na escala filogenética do sistema nervoso dos vertebrados foi o grande aumento em tamanho relativo dos hemisférios cerebrais. Este fato justifica-se porque o córtex cerebral desempenha um papel fundamental em numerosas atividades algumas das quais de alto nível, acontecendo no ser humano – como a linguagem e o pensamento abstrato.

2-Funções

Aspectos básicos da percepção, movimento e resposta adaptativa ao mundo exterior;

Atividades de alto nível como a linguagem e o pensamento abstrato.

3-Tipos de córtices

O córtex cerebral não apresenta sempre a mesma estrutura. Existem pois três tipos de córtices:

•    Paleocórtex – está maioritariamente presente em áreas restritas da base do telencéfalo. Relacionado com o sistema olfactivo.

•    Arquicórtex – está compreendido no hipocampo.

•    Neocórtex – quase toda a superfície do córtex cerebral é designada de neocórtex (o que apareceu mais tardiamente na escala filogenética); Desenvolve-se interposto entre o arquicórtex e o paleocórtex e separa-se destes por zonas de transição cortical com estruturas intermédias (zonas de justalocortex).

Alguns mamíferos apresentam o neocórtex relativamente pequeno, mas este desenvolve-se muito nos primatas e representa na espécie humana cerca de 95% da área cortical. Esta expansão do neocórtex leva á rotação aparente dos hemisférios cerebrais em forma de C, com o paleocórtex e o arquicórtex a terminar nas duas pontas do C.

Todas as áreas neocorticais no decurso do seu período de desenvolvimento apresentam uma organização estrutural em seis camadas. No entanto, no cérebro adulto esta estrutura em seis camadas vai sendo alterada em algumas áreas, pelo que se vão distinguir no córtex homogenético, córtices homotípicos e heterotípicos.

Basicamente existem:

•    Córtex homogenético ou isocórtex – córtex inicial e áreas do córtex adulto que mantêm ainda as seis camadas

•    Cortex heterogenético ou alocórtex – O paleocórtex e o arquicórtex nunca apresentam estas camadas também.

4-Tipos de células

•    Células piramidais: As células piramidais são as células que se apresentam em maior número no neocórtex. O seu diâmetro pode variar muito (de 10 micrómetros a 70 ou até mesmo 100 micrómetros – células piramidais gigantes de Betz do córtex motor). Estas células apresentam um corpo celular do forma cónica do qual saem numerosos dendritos ricos em espinhas, entre elas um dendrito apical, muito longa e que abandona o corpo celular para ascender verticalmente pela superfície cortical, denominando-se os restantes dendritos de dendritos basais que emergem de perto da base da célula e se espalham horizontalmente. De notar que após o nascimento verifica-se um crescimento acentuado da árvore dendrítica e o aumento das espinhas dendríticas. O seu axónio é longo atingindo outras áreas corticais ou até mesmo áreas subcorticais, e utilizam como neuromediador o glutamato (ou o aspartato) – são por isso excitatórias.

•    Células não piramidais As restantes células presentes no córtex cerebral são designadas colectivamente de células não piramidais e podem ser:

•    Células estreladas (ou granulares) – são multipolares

•    Com algumas excepções, as células não piramidais apresentam axónios curtos e que permanecem no córtex (interneurónios). Algumas recebem inputs excitatórios do tálamo mas a sua maioria possui eferências inibitórias que utiliza como neuromediador o GABA.

•    Deste modo as células piramidais são o principal output do cérebro e as não piramidais os principais interneurónios.

Outros tipos de células:

•    Células em cesto do córtex – estendem-se no plano horizontal, cujo axónio é curto e vertical e se divide em diversos colaterais horizontais. Fazem sinapse com os corpos celulares e dendritos das células piramidais;

•    Células em candelabro – os seus terminais axónicos apresentam-se dispostos verticalmente (área de sombra é vertical), o que pronuncia o arranjo colunar do cortex;

•    Células de Martinotti – existem na maioria das lâminas, sendo pequenas, multipolares, com campos dendríticos localizados e axónios longos (células pequenas cujos axónios se estendem da lamina VI à lamina I);

•    Células fusiformes;

•    Células neurogligormes;

5-Tipos de fibras

•    Fibras de associação – estabelecem a comunicação entre áreas do mesmo hemisfério. Podem ser:

•    Fibras arqueadas curtas – ligam circunvoluções adjacentes;

•    Fibras arqueadas longas – ligam circunvoluções distantes (podendo ir do pólo frontal para o pólo occipital);

•    Fibras de projeção – ligam o córtex cerebral e as partes inferiores do encéfalo e medula espinhal. Convergem para o corpo estriado formando parte da coroa radiada. Podem ser:

•    Fibras Corticofugas;

•    Fibras Corticopetas;

•    Fibras comissurais – interligam os hemisférios cerebrais esquerdo e direito.

6-Anatomia

Os hemisférios cerebrais humanos apresentam inúmeras circunvoluções. A cada circunvolução dá-se o nome de giro, e a cada depressão entre giros denomina-se de sulco. Os sulcos particularmente profundos podem ainda ser chamados de fissuras. Este mecanismo de sulcos e giros é um modo de aumentar a área cerebral sem no entanto aumentar o seu volume de tal forma que cerca de dois terços da superfície está oculta.

Existem 4 tipos de sulcos principais:

•    Sulcos axiais – surgem devido ao crescimento exagerado do córtex

•    Sulcos limitantes – a separar áreas caracteristicamente diferentes

•    Sulcos operculados – é o seu lábio e não o seu pavimento a estabelecer a divisão. Pode surgir uma terceira área nas paredes do sulco, não visível à superfície – cobrem partes do córtex.

•    Sulcos completos – quando são suficientemente profundos de tal modo que produzem elevações nas paredes dos ventrículos laterais (por exemplo, o sulco calcarino)

Quanto ao seu desenvolvimento os sulcos podem ser:

•    Sulcos primários – estavam já geneticamente programados.

•    Sulcos secundários – surgem como consequência do desenvolvimento não exuberante das áreas adjacentes.

•    Sulco lateral

•    Sulco parieto-occipital

Cada hemisfério apresenta:

Três Pólos:

•    Pólo frontal

•    Pólo occipital

•    Pólo temporal

Três faces:

•    Superfície supero-lateral

•    Superfície medial

•    Superfície inferior

Três margens:

•    Margem superomedial

•    Margem inferolateral

•    Margem superciliar

Principais sulcos

Existem dois sulcos principais que no seu conjunto delimitam os lobos frontal, temporal e parietal:

•    Sulco central ou sulco de Rolando – sulco anatômica e funcionalmente importante que surge na superfície superolateral de cada hemisfério. Começa medial ao bordo superior do hemisfério e dirige-se obliquamente, anterior e inferiormente até quase alcançar o sulco lateral. Constitui o limite dos lobo frontal e lobo parietal e representa a zona de transição entre o córtex motor primário e o córtex somatossensorial primário, respectivamente – Constitui por isso um sulco limitante.

•    Sulco lateral ou fissura de Sylvius – constitui um sulco longo e profundo na superfície superolateral de cada hemisfério e resulta do não desenvolvimento da ínsula e da expansão do lobo temporal aquando do desenvolvimento embrionário. A ínsula esconde-se na profundidade deste sulco, que separa os lobos frontal, temporal e parietal. A artéria cerebral média percorre este sulco e consegue aceder desta forma à convexidade lateral. Este sulco é constituído por um tronco e três ramos:

Tronco – Começa na superfície perfurada anterior e estende-se posteriormente, separando a superfície orbitária do lobo frontal do pólo anterior do lobo temporal. O pavimento é o lobo da ínsula. O tronco alcançando a superfície lateral divide-se em três ramos.

•    Ramo anterior ou horizontal – corre anteriormente na circunvolução frontal inferior

•    Ramo ascendente ou vertical – corre superiormente na circunvolução frontal inferior

•    Ramo posterior – corre superior e posteriormente para terminar no lobo parietal

•    Os ramos anterior e ascendente delimitam as três porções da circunvolução frontal inferior (de anterior para posterior: orbital, triangular e opercular).

Lobos

De um modo mais geral, cada hemisfério contém cinco lobos cerebrais – Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Límbico. Existem também quatro sulcos principais – Central, Lateral, Paraoccipital e Cingulato e ainda uma incisura Preoccipital.

Então existem:

•    Lobo frontal

•    Lobo parietal

•    Lobo temporal

•    Lobo occipital

•    Lobo límbico

•    Lobo da ínsula

7-Organização cortical

A-Organização laminar do Córtex

As células do neocórtex estão arranjadas numa série de seis camadas, mais evidentes em algumas áreas do que noutras. Estas camadas são de superficial para profunda:

•    Camada I – Camada molecular – pobre em células e com muitas fibras (células anácrinas – células horizontais de cajal);

•    Camada II – Camada granular externa – pequenos neurônios piramidais e numerosos neurônios estrelados. Poucas fibras e muitas células. Origem das fibras de associação curta;

•    Camada III – Camada piramidal externa – origem das fibras de associação longa, das fibras comissurais;

•    Camada IV – Camada granular interna – apresenta muitas fibras associadas a células. Contém a lâmina externa de Baillarger;

•    Camada V – Camada piramidal interna – estão presentes as células piramidais gigantes de Betz. As suas fibras projectam para estruturas subtalâmicas e corpo estriado. Contém a lâmina interna de Baillarger;

•    Camada VI – Camada multiforme ou plexiforme – origem das fibras que se projectam para o corpo estriado e suas receptoras. Grande variedade de células (como por exemplo as células de Martinotti que se estendem até à lâmina I).  Nota:As lâminas interna e externa de Baillarger são duas bandas horizontais particularmente proeminentes nas lâminas V e IV respectivamente.

Esta organização laminar não é visível e equivalente em todos os locais do neocórtex. Na verdade, as áreas que contêm neurônios com longos axônios, como por exemplo as áreas motoras apresentam as camadas piramidais mais desenvolvidas (camadas III e V), enquanto as camadas II e IV, abundantes em células não piramidais estão relativamente mais reduzidas. Por esta razão, este córtex é designado de agranular (pela aparente inexistência das camadas granulares).

Por outro lado, as áreas sensitivas primárias apresentam axônios mais curtos e os seus neurônios sinaptizam com as áreas corticais adjacentes. Deste modo as camadas III e V apresentam-se mais reduzidas, e verifica-se um aumento do tamanho relativo das camadas II e IV. Deste modo este córtex é designado de granular ou koniocortex.

Deste modo, dentro do córtex homogenético é possível distinguir:

•    Homotípico – as seis camadas são bem visíveis. Camada V muito exuberante contrariamente às camadas II e IV.

•    Heterotípico:

•    Granular – o caso dos córtices sensoriais.

•    Agranular – caso dos córtices motores.

Assim, diferentes áreas corticais apresentam diferente estrutura e diferentes funções devido ao tamanho relativo das células que as compõe, a complexidade das suas árvores dendríticas e as conexões que estabelece.

Diferentes áreas neocorticais apresentam conexões distintas

Os aferentes para o córtex podem vir de um modo abrangente de dois locais:

•    Outras áreas corticais – que podem atingir as áreas corticais através de fibras de associação ou através de fibras comissurais.

•    Estruturas subcorticais – predominantemente o tálamo, o locus ceruleus e outros núcleos quimicamente codificados.

Os vários tipos de fibras aferentes ramificam-se no córtex de maneiras distintas. Por exemplo, as fibras aferentes que chegam dos núcleos relés do tálamo terminam primariamente nas camadas médias, predominantemente nas arborizações dendríticas da lâmina IV.

Já as fibras dos outros núcleos talâmicos e provenientes de áreas corticais ascendem verticalmente para terminar de forma difusa em diferentes camadas consoante a sua proveniência (fibras dos núcleos intralaminares do tálamo terminam na sua maioria na camada VI, já as fibras de áreas corticais terminam majoritariamente nas lâminas II e III).

Os eferentes corticais, tal como os aferentes vão ou para outras áreas corticais ou para áreas subcorticais. A maioria das eferências subcorticais desce pela cápsula interna e podem ou não ir até ao nível da medula espinhal. As lâminas maioritariamente envolvidas nestas eferências são a lâmina V (fibras corticoestriadas, fibras para o tronco cerebral e para a medula espinhal) e a lâmina VI (fibras corticotalâmicas). Relativamente aos eferentes para outras áreas corticais, a lâmina III é a maior fonte das fibras corticorticais.

B-Organização Colunar do Neocórtex

Para além da organização laminar do córtex (horizontal), ele também apresenta uma organização colunar (vertical). As dendrites apicais das células piramidais têm orientação vertical assim como os aferentes para o córtex e os axónios de algumas células intracorticais. Até mesmo os corpos celulares dos neurónios corticais parecem estar dispostos em colunas verticais.

Deste modo, através da estrutura anatômica e estudos fisiológicos verificou-se que o córtex apresenta uma organização colunar, com estruturas todas elas dispostas verticalmente à superfície do córtex e limitadas por células fusiformes e em candelabro, com capacidade de silenciar zonas colunares.

Ao estudo da transmissão das circunvoluções e das áreas para a superfície do crânio que estariam relacionadas com as características da personalidade denominou-se Frenologia (frenologia de Gall – desenhou os mapas dos sentimentos e do caráter).

Tendo como base as diferentes variações estruturais ao longo da área do córtex cerebral (córtex granular/agranular; córtex estriado/extraestriado), vários anatomistas começaram a mapear o cérebro.

Um desses mapas cerebrais que é muito comummente usado foi o concebido por Brodmann, que dividiu o córtex cerebral em 47 áreas. Os limites entre muitas destas áreas não são precisos, e também não se verifica uma relação funcional e anatômica tão precisa como seria inicialmente esperado. No entanto, muitas das áreas descritas por Brodmann correspondem de fato a áreas funcionalmente bem definidas.

É de referir também, que apesar de cada ser humano ter a mesma quantidade de massa cerebral relativa, a verdade é que existem muitas variações no tamanho das áreas de indivíduo para indivíduo.

Referências

•    Nolte, J. The Human Brain: An Introduction to its Functional Anatomy. Mosby; 6th edition, July 2008.

•    Standring, S. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. Churchill Livingstone; 40th edition, November 2008.