ナイカイムチョウウズムシ
はじめに
私たちは瀬戸内海に生息する無腸動物の一種、ナイカイムチョウウズムシを用いて研究を行っています。
無腸動物はこれまで（特に日本では）生物学の実験材料としてほとんど使われてきませんでした。その理由の一つは、無腸動物をどのように採集・飼育すれば良いのかについての情報が乏しかったことにあると思われます。ここでは、無腸動物に興味のある方々に向けて、ナイカイムチョウウズムシに関するさまざまな情報をシェアしていきます。
無腸動物
無腸動物は主に海産（一部は淡水産）の無脊椎動物です。砂泥の間隙や、サンゴの表面など、さまざまな場所に生息し、世界で約400種ほどが知られています。
かれらは三胚葉の左右相称動物ですが、体のつくりが非常に単純で、上皮性の腸を持たず、餌は多核の合胞体で消化します。循環器や呼吸器を持たず、排出器官である原腎も持ちません。神経系も単純で、複雑な脳は持ちません（ただし前部に一定の神経の集中は見られます）。平衡胞という重力を感じる器官と、光を感じる眼点を持ちます。表皮の下に筋肉のネットワークを持ち、体を伸縮させたり変形させたりします。体表には繊毛をもち、これによって滑るように移動することができます。雌雄同体で、他個体と交配して有性生殖を行います。胚発生は2つ組らせん卵割という独特の発生様式をもち、成体とほぼ同様の形態の幼若体が孵化します（直接発生型）。
無腸動物はかつては扁形動物門の中の無腸目に分類されていましたが、分子系統学によって、扁形動物門には属さないことが明らかになりました。また珍渦虫との近縁性が示唆され、現在は珍渦虫とともに「珍無腸動物門 Xenacoelomorpha」という門に分類されるのが一般的です。珍無腸動物門は珍渦虫Xenoturbellidaと無腸動物Acoelomorphaの２つの亜門（または綱）に別れ、無腸動物はさらに無腸目Acoelaと皮中神経目Nemertodermatidaに分けられます。
動物の系統樹の中で珍無腸動物がどこに位置づけられるかについては、現在も明らかにはなっていません。大きく分けて２つの説があり、新口動物に入るという説と、現生の左右相称動物の中で最も初期に分岐した基盤的グループであるという説があります。いずれが正しいにせよ、無腸動物は左右相称動物の初期進化を理解する上で非常に重要な動物群であることは間違いありません。
また無腸動物の中には体内に微細藻類を共生させ、その光合成産物を利用して生活しているものが多くいます。その多くは、孵化後に周囲の環境から共生藻を獲得する水平伝搬を行いますが、一部の無腸動物（ワミノア属）は親が卵に共生藻を入れて次世代へ受け渡す垂直伝搬を行います。垂直伝搬機構の獲得は、宿主と共生体の緊密な関係がより深化していく進化プロセスにおいて、重要な契機の一つです。無腸動物は動物と藻類の共生関係の進化を理解する上でも、興味深い動物群だと言えます。
ナイカイムチョウウズムシ
ナイカイムチョウウズムシは、体長が3~4 mmほどの小さな無腸動物です。かつて岡山大学の臨海実験所があった岡山県玉野市近辺で発見され、弥益輝文博士によって、Convoluta naikaiensis Yamasu, 1982として原記載されました。その後、系統関係の再検討が行われ、現在はPraesagittifera属に移され、Praesagittifera naikaiensis (Yamasu,1982)とされています。
本種も共生藻としてプラシノ藻類Tetraselmis sp.を体内に保持しています。体全体が緑色に見えるのは、そのためです。獲得様式は水平伝搬で、我々が調べた限りでは、どの生息地のナイカイムチョウウズムシも、同種のTetraselmisを共生させているようです。
生息地
私たちは2017年度に水産無脊椎動物研究所の助成を受けて、瀬戸内海地域の108地点でナイカイムチョウウズムシの生息調査を行いました。その後の調査も含めると、現在、38の海岸で生息を確認しています。
ナイカイムチョウウズムシは潮間帯の砂の間隙に生息しています。一般に細かすぎず粗すぎない中程度の粒度の砂（典型的には瀬戸内海の浜でよく見られる花崗岩質の真砂土など）の中でよく見つかります。特に、波が穏やかで、海水浴ができる程度には水がきれいで、また浜の背後の人家や田畑から、あるいは河川から、栄養塩がある程度流入してくるような場所で大量に発生するような印象があります。具体的には、尾道市向島町の立花海岸、同じく岩子島の鶏ノ鼻付近の海岸、周南市の長田海浜公園などでは、砂浜が黒くなるほどの大量の発生を確認しています（下の動画も参照して下さい）。
なお、大分県沿岸、愛媛県の佐多岬半島以南、兵庫県の本州沿岸、淡路島の東岸、徳島県沿岸、和歌山県沿岸でも、調査を行いましたが、これまでのところ、生息を確認できていません。つまり、これまで確認できた生息地はすべて、関門海峡、豊予海峡、鳴門海峡、明石海峡にの４海峡の内側の内海ということになります。
生息地の詳細情報については、以下の地図とスプレッドシートをご覧下さい。調査の詳細はHikosaka-Katayama et al. (2020)に報告しています。なお、この生息地調査は水産無脊椎動物研究所からの助成を得て行われたものです。感謝いたします。
採集方法
ナイカイムチョウウズムシの採集に最も適しているのは初夏の５，６月頃です。この時期には、場所によっては下の写真のように、砂浜が黒くなるほど、大量のムシが発生します。真夏には数が減って採集しにくくなりますが、秋にいったん回復し、真冬にはまた数が減るようです。しかし少数であれば通年、採集することも可能です。
採集には大潮の干潮時が最も適しています。この時間帯には、水に入らなくとも、水が引いた砂浜の上で採集することができます。特に砂の上を水が流れて窪んだような場所に大量に集まっているのがよく見られます。なお、潮が満ちている時には生息地は水面下になってしまうので、水に入れる準備をして採集する必要があります。
採集にはディスポーザルメッシュフィルター（ヨトリヤマ60メッシュ）とプラスチックカップを使用するのが便利です。カップに海水を汲み、メッシュフィルターを乗せ、その中に砂を入れると、かれらには刺激を感じると下へ移動しようとする走地性があるため、写真のようにメッシュを通してムシがカップの中に落ちてきます（下の動画も参照して下さい）。同じ砂浜でも、いる場所といない場所があるので、まずはこの方法で何ヶ所か調べてみて、大量にいそうな場所で採集するのが効率的です。
採集したムシは海水とともにたとえば密閉できるタッパーなどに入れて持ち帰れます。大量に採集する場合は、バケツに砂ごと入れて、少量の海水とともに運搬することもできます。ただしいずれの方法でも、長時間運搬する場合は、あまりにムシの密度が高いと、死んでしまったムシによって水質が悪化し、ムシがほとんど死んでしまうこともあるので注意が必要です。
飼育方法
ナイカイムチョウウズムシはとても飼育しやすい動物です。市販の水槽に人工海水（私たちはデルフィス社のライブシーソルトを使用）を入れ、底に生息地の砂を少量入れて、外掛け式のフィルターでゆるやかに海水を循環させます。市販のポンプでエアレーションをするとさらに良いと思います。共生藻の光合成を助けるために水槽用のLEDライトを乗せ、タイマーで明暗を12時間/12時間あるいは10時間/14時間などにセットします。温度を調整したい場合には16℃や22℃などのインキュベーターに入れても良いですが、極端に暑く/寒くならなければ、室温でも大丈夫です。餌も特に与える必要はなく、光合成だけで長期間飼育することができます。ただし時間がたつと水槽が藻類の繁殖等で汚れてきますので、その場合は水換えをし、水槽を洗う必要があります。また、人工海水に藻類培養液KW21を1/2000ほど加えると共生藻が元気になり、虫の調子も良くなります（必須ではありません）。ただしこれを加えると水の汚れも早くなるので、こまめな掃除が必要になります。
また短期間であれば、タッパーやプラスチックのボトルなどに海水を入れて飼っておくことも可能です。これでもけっこう長く維持することができます。
ナイカイムチョウウズムシの動画
ナイカイムチョウウズムシの分類
World Register of Marine Speciesによる現時点でのP. naikaiensisの分類を以下に記します：
Phylum Xenacoelomorpha Philippe et al., 2011
Subphylum Acoelomorpha Ehlers, 1985
Order Acoela Uljanin, 1870
Family Convolutidae Graff, 1905
Genus Praesagittifera Kostenko & Mamkaev, 1990
上述のように、本種はConvoluta naikaiensis Yamasu, 1982として原記載されましたが、後にSagittiferidae 科のPraesagittifera 属に移されました（(Kostenko and Mamkaev, 1990; Mamkaev and Kostenko, 1991; Faubel et al., 2000 ）。さらにPraesagittifera 属がConvolutidae科へと移され (Gschwentner et al., 1999; Gschwentner et al., 2002; Achatz et al., 2010; Jondelius et al., 2011) 、現在の分類へと至ります。
ナイカイムチョウウズムシに関する文献
ナイカイムチョウウズムシを材料に用いたり、ナイカイムチョウウズムシについて論じている文献です。我々の研究グループの著者は太字で示します。
Hikosaka-Katayama T, Okabe K, Mishima A, Matsuura A, Arimoto K, Shinohara M, Hikosaka A (2024) Symbiotic algae of acoel species in the Seto Inland Sea and symbiont selectivity in the hosts. Zool Sci (in press). doi: 10.2108/zs230111
Sakagami T, Watanabe K, Hamada M, Sakamoto T, Hatabu T, Ando M (2024) Structure of putative epidermal sensory receptors in an acoel flatworm, Praesagittifera naikaiensis. Cell Tissue Res 395:299–311. doi: 10.1007/s00441-024-03865-y.
彦坂 暁, 彦坂-片山 智恵(2022) 無腸類と藻類の共生進化. 植物科学の最前線（BSJ-Review） 13:31–41. doi: 10.24480/bsj-review.13a4.00222
Kawashima T, Yoshida M, Miyazawa H, Nakano H, Nakano N, Sakamoto T, Hamada M (2022) Observing Phylum-Level Metazoan Diversity by Environmental DNA Analysis at the Ushimado Area in the Seto Inland Sea. Zool Sci 39:157–165. doi: 10.2108/zs210073
彦坂 暁, 彦坂-片山 智恵(2021) ナイカイムチョウウズムシ. 比較内分泌学 47:44–48.
Sakagami T, Watanabe K, Ikeda R, Ando M.(2021) Structural analysis of the statocyst and nervous system of Praesagittifera naikaiensis, an acoel flatworm, during development after hatching. Zoomorphology 140: 183–192 . doi: 10.1007/s00435-021-00521-9
Hikosaka-Katayama T, Watanuki N, Niiho S, Hikosaka A (2020) Geographical Distribution and Genetic Diversity of Praesagittifera naikaiensis (Acoelomorpha) in the Seto Inland Sea, Japan. Zool Sci 37:314–9. doi: 10.2108/zs190119
彦坂-片山 智恵, 彦坂 暁 (2020) 瀬戸内海の砂浜に人知れず生息するナイカイムチョウウズムシ．うみうし通信 107:8–9.
Arimoto A, Hikosaka-Katayama T, Hikosaka A, Tagawa K, Inoue T, Ueki T, Yoshida M, Kanda M, Shoguchi E, Hisata K, Satoh N (2019) A draft nuclear-genome assembly of the acoel flatworm Praesagittifera naikaiensis. GigaScience 8:1919–8. doi: 10.1093/gigascience/giz023
Philippe H, Poustka AJ, Chiodin M, Hikosaka-Katayama T (25名中14番目) et al. (2019) Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria. Curr Biol 29:1818–1826.e6. doi: 10.1016/j.cub.2019.04.009
Ueki T, Arimoto A, Tagawa K, Satoh N (2019) Xenacoelomorph-Specific Hox Peptides: Insights into the Phylogeny of Acoels, Nemertodermatids, and Xenoturbellids. Zool Sci 36:395–8. doi: 10.2108/zs190045
池田 理佐, 藤原 稚穂, 濱田 麻友子, 坂本 竜哉, 齋藤 昇, 安藤 元紀 (2018), 無腸動物Praesagittifera naikaiensis における細胞骨格要素. 岡山実験動物研究会報 34:21-27.
多留 聖典 (2017) コンボルタ科無腸動物 (珍無腸動物門) 3種の産出報告. みちのくベントス 1:34–39.
Simakov O, Hikosaka-Katayama T (61名中15番目) et al. (2015) Hemichordate genomes and deuterostome origins. Nature 527: 459–465.
彦坂-片山 智恵, 彦坂 暁 (2015) 瀬戸内海産無腸動物Praesagittifera naikaiensisの飼育システム. 広島大学大学院総合科学研究科紀要 I, 人間科学研究 10:17–23.
Jondelius U, Wallberg A, Hooge M, Raikova OI (2011) How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela. Syst Biol 60:845–871. doi: 10.1093/sysbio/syr073
Achatz JG, Hooge M, Wallberg A, et al (2010) Systematic revision of acoels with 9+0 sperm ultrastructure (Convolutida) and the influence of sexual conflict on morphology. J Zool Syst Evol Res 48:9–32.
Achatz JG, Gschwentner R, Rieger R (2005) Symsagittifera smaragdina sp nov.: A new acoel (Acoela : Acoelomorpha) from the Mediterranean Sea. Zootaxa 33–45. doi: 10.15468/d48vs1
Faubel A, M K, Froehilich E, et al. (2004) The Present Status of Taxonomic Studies on Acoela (Platyhelminthes) in Japan. Occ Publ, Biol Lab Fuji Women’s College, Sapporo (Hokkaidô), Japan 42:1–20.
Gschwentner R, Baric S, Rieger R (2002) New model for the formation and function of sagittocysts: Symsagittifera corsicae n. sp (Acoela). Invertebr Biol 121:95–103.
Gschwentner R, Ladurner P, Salvenmoser W, et al (1999) Fine structure and evolutionary significance of sagittocysts of Convolutriloba longifissura (Acoela, Platyhelminthes). Invertebr Biol 118:332–345. doi: 10.2307/3227005
Hori I, Hikosaka-Katayama T, Kishida Y (1999) Cytological Approach to Morphogenesis in the Planarian Blastema. III. Ultrastructure and Regeneration of the Acoel Turbellarian Convoluta naikaiensis. Journal of submicroscopic cytology and pathology 31:247–258.
Orii H, Katayama T, Sakurai T, et al. (1998) Immunohistochemical detection of opsins in turbellarians. Hydrobiologia 383:183–187. doi: 10.1023/A:1003495928829
西岡 恵 (1997) 扁形動物門渦虫綱無腸目の発生における筋肉・表皮複合構造の形成過程. 岡山大学大学院理学研究科修士論文
片山 智恵 (1996) 中生動物および扁形動物の分子系統学的研究. 岡山大学大学院理学研究科博士論文
Carranza S, Baguña J, Riutort M (1997) Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using 18S rDNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14:485–497. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785
Katayama T, Nishioka M, Yamamoto M. Phylogenetic relationships among turbellarian orders Inferred from 18S rDNA sequences. Zool Sci 13: 747–756 (1996).
Katayama T, Wada H, Furuya H, et al. (1995) Phylogenetic position of the dicyemid mesozoa inferred from 18S rDNA sequences. Biol Bull 189:81–90.
Katayama T, Yamamoto M, Wada H, Satoh N. Phylogenetic position of acoel turbellarians inferred from partial 18S rDNA sequences. Zool Sci 10: 529–536 (1993).
Yamasu T (1991) Fine-Structure and Function of Ocelli and Sagittocysts of Acoel Flatworms. Hydrobiologia 227:273–282. doi: 10.1007/BF00027612
Mamkaev YV, Kostenko AG (1991) On the phylogenetic significance of sagittocysts and copulatory organs in acoel turbellarians. In: Turbellarian Biology. Springer Netherlands, Dordrecht, pp 307–314
Kostenko AG, Mamkaev MV (1990) The Place of Green Convolutes in the System of Acoela, Turbellaria .1. Simsagittifera gen. n. Zoologichesky Zhurnal 69:11–21.
Yamasu T (1982) Five New Species of Acoela Flat Worms From Japan. Galaxea 1:29–43.
ナイカイムチョウウズムシに関する研究発表
ナイカイムチョウウズムシを材料に用いた学会発表等のリストです。私たちの目についたものだけなので、抜けはあるかと思います。我々の研究グループの著者は太字で示します。
瀬戸内海における無腸類の多様性. 彦坂暁, 西本彩音, 彦坂智恵. 中国四国地区生物系三学会合同大会（岡山）, May. 2024
波長特性によるナイカイムチョウウズムシの光走性の制御メカニズム. 松本紗空, 風間健宏, 濱田麻友子, 坂本竜哉. 中国四国地区生物系三学会合同大会（岡山）高校生ポスター発表, May. 2024（Link）
無腸動物Praesagittifera naikaiensisの共生確立に関する新しい洞察. 林加奈子, 坂上登亮, 安藤元紀. 日本動物学会第94回大会（山形）, Sep. 2023
無腸動物Praesagittifera naikaiensisの表皮感覚毛細胞の構造と機能. 坂上登亮, 濱田麻友子, 畑生俊光, 安藤元紀. 日本動物学会第94回大会（山形）, Sep. 2023
瀬戸内海産無腸類２種における内部共生藻の微細構造観察. , 彦坂智恵, 彦坂暁, 三島鮎実. 日本動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2023
無腸動物ナイカイムチョウウズムシの共生藻選択性. 彦坂暁, 有本佳那子, 三島鮎実, 彦坂智恵. 日本動物学会93回大会（東京）, Sep. 2022
ナイカイムチョウウズムシの共生藻選択性. 彦坂暁, 彦坂智恵. 日本動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2022
瀬戸内海産無腸動物ナイカイムチョウウズムシの実験室における成長と成熟. 彦坂暁, 有本佳那子, 彦坂智恵. 日本動物学会92回オンライン米子大会, Sep. 2021
無腸動物と藻類の共生進化. 彦坂暁. 日本植物学会第85回大会（オンライン） Symposium 08 植物と動物との光共生における生物横断的コミュニケーション（招待講演）, Sep. 2021
無腸目Praesagittifera naikaiensisにおける感覚毛と神経系の三次元的関係. 渡邉佳穂, 坂上登亮, 福岡大輔, 黒川美樹, 安藤元紀. 日本動物学会第91回大会（オンライン）, Sep. 2020
瀬戸内海産無腸動物ナイカイムチョウウズムシの浸透圧適応. 平野絢香, 彦坂智恵, 彦坂暁. 日本動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2020
ナイカイムチョウウズムシPraesagittifera naikaiensisの共生藻は何か？ 竹歳桃芳, 彦坂智恵, 彦坂暁, 石田健一郎. 日本共生生物学会第3回大会, Nov. 2019
1km間隔での環境DNA解析結果は海洋浮遊生物の分布を反映する. 川島武士, 濱田麻友子, 吉田真明. 日本動物学会第90回大会（大阪）, Sep. 2019
無腸目Praesagittifera naikaiensisの孵化後発達段階における神経構造に着目した新しい洞察. 坂上登亮, 渡邉 佳穂, 池田理佐, 安藤元紀. 日本動物学会第90回大会（大阪）, Sep. 2019
瀬戸内海の無腸動物とその共生藻の分布と遺伝的分化. 彦坂暁, 綿貫七海, 松浦綾音, 岡部楓, 新保早, 彦坂智恵. 日本動物学会第90回大会（大阪）, Sep. 2019
瀬戸内海の2種の無腸動物とその共生藻. 綿貫七海, 新保早, 岡部楓, 松浦綾音, 彦坂智恵, 彦坂暁. 生物系三学会中国四国支部大会（広島）, May 2019
無腸動物(Praesagittifera naikaiensis)からの酸感受性チャネルのクローニング. 亀川礼記，彦坂暁，古川康雄. 生物系三学会中国四国支部大会（広島）, May 2019
無腸動物ナイカイムチョウウズムシの分布と遺伝的分化. 綿貫七海, 新保早, 彦坂智恵, 彦坂暁. 日本動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2019
瀬戸内海の無腸動物とその共生藻. 彦坂暁, 岡部楓, 綿貫七海, 新保早, 松浦綾音, 彦坂-片山智恵. 日本共生生物学会第２回大会（神戸）, Nov. 2018
Ultrastructural and immunocytochemical analyses of post-hatching development of an acoelomorph worm, Praesagittifera naikaiensis. Ikeda R, Sakagami T, Kaneda J, Ando M. 第89回日本動物学会大会（札幌）, Sep. 2018
２種の瀬戸内海産無腸動物の共生藻. 岡部楓, 彦坂智恵, 彦坂暁. 生物系三学会中国四国支部大会（山口）, May 2018
瀬戸内海に生息する渦虫, その生態について. 田中愛美, 徳原美結, 田中福人. 生物系三学会中国四国支部大会（山口）高校生ポスター発表, May 2018
瀬戸内海産無腸動物P. naikaiensisの共生藻の遺伝的変異と地理的分布. 岡部楓, 彦坂智恵, 彦坂暁. 動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2018
無腸動物ナイカイムチョウウズムシ（Praesagittifera naikaiensis）の地理的分布. 彦坂暁, 新保早, 彦坂智恵. 日本動物学会88回大会（富山）, Sep. 2017
無腸動物 Praesagittifera naikaiensisにおける細胞骨格要素の分布様式. 藤原稚穂, 池田理佐, 濱田麻友子, 坂本竜哉, 安藤元紀. 日本動物学会88回大会（富山）, Sep. 2017
瀬戸内海産無腸動物Praesagittifera naikaiensisの地理的分布と遺伝的分化. 新保早, 彦坂智恵, 彦坂暁. 動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2017
無腸動物P.naikaiensisとプラシノ藻類Tetraselmisの共生. 松浦綾音, 篠原美江, 彦坂智恵, 彦坂暁. 生物系三学会中国四国支部大会（鳥取）, May 2016
無腸動物P.naikaiensisとTetraselmisの共生に関する研究. 松浦綾音, 彦坂智恵, 彦坂暁. 動物学会広島県例会（広島）, Mar. 2016
無腸動物Praesagittifera naikaiensisと藻類の共生について. 彦坂暁, 篠原美江, 松浦綾音, 彦坂智恵. 日本動物学会86回大会（新潟）, Sep. 2015
瀬戸内海産無腸動物Praesagittifera naikaiensisの飼育システム. 彦坂智恵, 山口信雄, 田川訓史, 植木龍也, 彦坂暁. 日本動物学会85回大会（仙台）, Sep. 2014
無腸動物に関する主な文献
無腸動物（珍無腸動物）の進化、共生に関する論文の中で特に重要と（個人的に）考える論文を紹介します。
Martín-Durán JM, Pang K, Børve A, et al (2017) Convergent evolution of bilaterian nerve cords. Nature 1–20. doi: 10.1038/nature25030
Cannon JT, Vellutini BC, Smith J, et al (2016) Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature 530:89–93. doi: 10.1038/nature16520
Rouse GW, Wilson NG, Carvajal JI, Vrijenhoek RC (2016) New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. Nature 530:94–97. doi: 10.1038/nature16545
Hikosaka-Katayama T, Koike K, Yamashita H, Hikosaka A, Koike K (2012) Mechanisms of maternal inheritance of dinoflagellate symbionts in the acoelomorph worm Waminoa litus. Zool Sci 29:559–567. doi: 10.2108/zsj.29.559
Philippe H, Brinkmann H, Copley RR, et al (2011) Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470:255–258. doi: 10.1038/nature09676
Hejnol A, Martindale MQ (2008) Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus. Nature 456:382–386. doi: 10.1038/nature07309
Barneah O, Brickner I, Hooge M, et al (2007) First evidence of maternal transmission of algal endosymbionts at an oocyte stage in a triploblastic host, with observations on reproduction in Waminoa brickneri (Acoelomorpha). Invertebr Biol 126:113–119. doi: 10.1111/j.1744-7410.2007.00082.x
Henry JQ, Martindale MQ, Boyer BC (2000) The Unique Developmental Program of the Acoel Flatworm, Neochildia fusca. Dev Biol 220:285–295. doi: 10.1006/dbio.2000.9628
Ruiz-Trillo I, Riutort M, Littlewood DT, et al (1999) Acoel flatworms: earliest extant bilaterian Metazoans, not members of Platyhelminthes. Science 283:1919–1923.
Keeble FS1 (1910) Plant-animals; a study in symbiosis. 1–188.
