Физиология органов чувств/Одностраничная версия

Материал из Викиучебника

< Физиология органов чувств

Перейти к: навигация, поиск

Содержание

 [убрать] 

• • 1 Введение

    • 1.1 Роль информации для живых организмов

    • 1.2 Роль нервной системы в восприятии

      • 1.3 Нейроны в нервной системе

        • 1.3.1 Что такое нейрон?

        • 1.3.2 Строение нейрона

        • 1.3.3 Синапсы

          • 1.3.4 Работа нейрона

            • 1.3.4.1 Миелинизация

          • 1.3.5 Работа химического синапса

            • 1.3.5.1 Суммация

      • 1.4 Виды нейронов, их строение и функции

        • 1.4.1 Чувствительные нейроны

        • 1.4.2 Вставочные нейроны

        • 1.4.3 Эфферентные нейроны

      • 1.5 Центральная и периферическая нервные системы, их роль в восприятии

        • 1.5.1 Общее понятие о нервной системе

          • 1.5.2 Периферическая нервная система

            • 1.5.2.1 Анатомия ПНС

        • 1.5.3 Центральная нервная система

        • 1.5.4 Рефлексы

      • 1.6 Механизмы рецепции

        • 1.6.1 Виды рецепторов

        • 1.6.2 Фоторецепция

        • 1.6.3 Хеморецепция

        • 1.6.4 Механорецепция

        • 1.6.5 Болевая рецепция

        • 1.6.6 Терморецепция

        • 1.6.7 Электрорецепция

      • 1.7 Анализатор

        • 1.7.1 Концепция анализатора

        • 1.7.2 Зрительный анализатор

        • 1.7.3 Слуховой и вестибулярный анализаторы

        • 1.7.4 Обонятельный анализатор

        • 1.7.5 Вкусовой анализтор

        • 1.7.6 Тактильная рецепция, болевой и температурный анализаторы

  • 2 Зрение

    • 2.1 Глаз как орган зрения

    • 2.2 Эволюция зрительного аппарата

      • 2.3 Общее строение глаза человека

        • • 2.3.1 Строение глазного яблока

            • 2.3.1.1 Оболочки глазного яблока

              • 2.3.1.2 Краткое описание строения и функций структур глаза

                • 2.3.1.2.1 Слепое пятно

          • 2.3.2 Органы "свиты"

            • 2.3.2.1 Веки

            • 2.3.2.2 Ресницы

            • 2.3.2.3 Брови

            • 2.3.2.4 Слезный аппарат

            • 2.3.2.5 Третье веко

        • 2.3.3 Глазодвигательные мышцы

          • 2.3.4 Палочки

            • 2.3.4.1 Строение палочки

        • 2.3.5 Колбочки

          • 2.3.6 Острота зрения

            • • 2.3.6.1 Восприятие зрительного сигнала

                • 2.3.6.1.1 Родопсин

                • 2.3.6.1.2 Последующий ферментативный каскад

                • 2.3.6.1.3 Работа Na+ каналов и синапса

      • 2.4 Цветовосприятие

        • 2.4.1 Что есть видимый свет?

        • 2.4.2 Несколько слов о цвете

        • 2.4.3 Зрительные рецепторы

          • 2.4.4 Механизм фоторецепции

            • 2.4.4.1 Передача сигнала по сетчатке

        • 2.4.5 Пигменты колбочек.

        • 2.4.6 Цвет и зрение

        • 2.4.7 Почему для цветового зрения нужно 3 типа колбочек?

          • 2.4.8 Аномалии цветового зрения

            • 2.4.8.1 Аномальная трихроматия

            • 2.4.8.2 Дихроматия

            • 2.4.8.3 Монохроматия

        • 2.4.9 Цветовое зрение у животных

        • 2.4.10 Коррекция дальтонизма у обезьян путём генной терапии

        • 2.4.11 Цвет и психология

    • 2.5 Проводящие пути и зрительные центры

      • 2.6 Управление работой глаза

        • 2.6.1 Аккомодация глаза

          • 2.6.2 Адаптация глаза

            • 2.6.2.1 Темновая адаптация

            • 2.6.2.2 Световая адаптация

          • 2.6.3 Глазодвигательные рефлексы

            • 2.6.3.1 Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

            • 2.6.3.2 Саккады

            • 2.6.3.3 Регуляция саккад

      • 2.7 Бинокулярное зрение

        • 2.7.1 Поля зрения обоих глаз при бинокулярном зрении перекрываются

        • 2.7.2 Стереоскопическое зрение обуславливает виденье трехмерного образа

        • 2.7.3 При бинокулярной суммации показатели зрительных функций выше, чем для каждого глаза в отдельности.

      • 2.8 Патологии, медицинские аспекты

        • 2.8.1 Эмметропия

          • 2.8.2 Аметропия

            • 2.8.2.1 Близорукость

            • 2.8.2.2 Дальнозоркость

            • 2.8.2.3 Астигматизм

  • 3 Слух и равновесие

    • • 3.1 Общие сведения

        • • 3.1.1 Природа и характеристики звука

            • 3.1.1.1 Природа звука

            • 3.1.1.2 Частота

            • 3.1.1.3 Громкость

            • 3.1.1.4 Резонанс

            • 3.1.1.5 Тембр

            • 3.1.1.6 Распространение звука в разных средах

        • 3.1.2 Значение слуха в жизни животных

      • 3.2 Анатомия и физиология

        • 3.2.1 Положение в теле и общая схема строения

          • 3.2.2 Наружное ухо

            • 3.2.2.1 Ушная раковина и наружный слуховой проход

            • 3.2.2.2 Барабанная перепонка

          • 3.2.3 Среднее ухо

            • 3.2.3.1 Барабанная полость

            • 3.2.3.2 Слуховые косточки

            • 3.2.3.3 Слуховые мыщцы

            • 3.2.3.4 Евстахиева труба

          • 3.2.4 Внутреннее ухо

            • 3.2.4.1 Общая схема строения

              • 3.2.4.2 Полукружные каналы

                • 3.2.4.2.1 Анатомия полукружных каналов

                • 3.2.4.2.2 Физиология полукружных каналов

            • 3.2.4.3 Преддверие

            • 3.2.4.4 Улитковый лабиринт

            • 3.2.4.5 Мембранная система

            • 3.2.4.6 Волосковые клетки - слуховые рецепторы

            • 3.2.4.7 Кортиев орган

            • 3.2.4.8 Восприятие звуков разных частот

            • 3.2.4.9 Овальное и круглое окна

        • 3.2.5 Путь звука

        • 3.2.6 Передача сигналов в мозг и их обработка

      • 3.3 Эволюция

        • 3.3.1 Услышать впервые

        • 3.3.2 Слышат ли рыбы?

        • 3.3.3 Слух и выход на сушу

        • 3.3.4 Рептилии

        • 3.3.5 Слух птиц

        • 3.3.6 Вершина эволюции слуха

      • 3.4 Патологии

        • 3.4.1 Патологии наружного уха

        • 3.4.2 Патологии среднего уха

        • 3.4.3 Нейросенсорные нарушения

  • 4 Обоняние

    • • 4.1 Зачем нужно обоняние?

        • 4.1.1 Обоняние, как разновидность хеморецепции

        • 4.1.2 Роль обоняния: выбор пищи, внутривидовая сигнализация

        • 4.1.3 Место обоняния в иерархии других сенсорных систем у различных организмов

      • 4.2 Эволюция обоняния

        • • 4.2.1 Дистантная хеморецепция у одноклеточных

            • 4.2.1.1 "Обоняние" у бактерий (хемочувствительность у прокариот)

            • 4.2.1.2 "Обоняние" у протистов

        • 4.2.2 Появление специализированных клеток

        • 4.2.3 Обоняние у насекомых

        • 4.2.4 Обоняние у моллюсков

        • 4.2.5 Обоняние у первичноводных позвоночных

          • 4.2.6 Обоняние у амфибий и рептилий

            • 4.2.6.1 Обоняние у амфибий

        • 4.2.7 Обоняние у птиц

        • 4.2.8 Обоняние у млекопитающих

      • 4.3 Строение органов обоняния человека

        • 4.3.1 Особенности строения носа человека, связанные с работой обонятельного эпителия

          • 4.3.2 Обонятельный эпителий

            • 4.3.2.1 Строение обонятельного эпителия

            • 4.3.2.2 Структурные клетки

            • 4.3.2.3 Базальные клетки

            • 4.3.2.4 Вопрос:

              • 4.3.2.5 Чувствительные нейроны

                • 4.3.2.5.1 Строение обонятельного нейрона

                • 4.3.2.5.2 Обонятельные рецепторы (ОР) и их гены

                • 4.3.2.5.3 Генерация нервного импульса

                • 4.3.2.5.4 Различия в восприятии запахов

                • 4.3.2.5.5 Длительность жизни нейронов

                • 4.3.2.5.5.1 Вопрос:

            • 4.3.2.6 Обонятельный путь

          • 4.3.3 Вомероназальный орган

            • 4.3.3.1 История

            • 4.3.3.2 Строение

            • 4.3.3.3 Клеточное строение

            • 4.3.3.4 Эмбриональное развитие

            • 4.3.3.5 Функции

        • 4.3.4 Система проводящих нейронных сетей (афферентные нервы), путь нервного сигнала

          • 4.3.5 Обонятельные луковицы

            • 4.3.5.1 Строение

            • 4.3.5.2 Функции

            • 4.3.5.3 Нарушения работы луковицы и связанные с этим заболевания

            • 4.3.5.4 Дополнительные обонятельные луковицы

            • 4.3.5.5 Анатомия центрального отдела обонятельного анализатора

          • 4.3.6 Центры анализа обонятельной информации

            • 4.3.6.1 Лимбическая система

            • 4.3.6.2 Кора больших полушарий

      • 4.4 Клеточный уровень строения (рецепторы)

        • 4.4.1 Общее строение чувствительной клетки

        • 4.4.2 Рецепторы, воспринимающие молекулы запахов

        • 4.4.3 Лиганды

        • 4.4.4 Каскад внутренних реакций, запускаемый при активации рецептора

      • 4.5 Взаимодействие с другими органами чувств - синергия

        • 4.5.1 Взаимодействие вкуса и обоняния у человека

        • 4.5.2 Взаимодействие вкуса и тактильных ощущений у насекомых, осьминогов

      • 4.6 Патологии

        • 4.6.1 1) Нарушения на уровне дендритов первых нейронов обонятельного пути.

        • 4.6.2 2) Нарушения на уровне аксонов первых нейронов обонятельного пути.

        • 4.6.3 3) Нарушения на уровне обонятельных луковиц.

        • 4.6.4 4) Аносмия, как следствие органического поражения центральной нервной системы.

        • 4.6.5 5) Синдром Каллманна. Врождённая аносмия.

        • 4.6.6 6) Нарушения на уровне крючка, коркового конца обонятельного анализатора.

        • 4.6.7 Паросмия и дизосмия

        • 4.6.8 Обонятельные галлюцинации

        • 4.6.9 Интересное исследование.

        • 4.6.10 Список использованной литературы

  • 5 Вкус

    • 5.1 Введение

      • 5.2 Вкусовые рецепторы и органы вкуса у человека

        • • 5.2.1 Основной орган вкуса человека – язык

            • 5.2.1.1 Иннервация языка

              • 5.2.1.2 Вкусовые сосочки

                • 5.2.1.2.1 Нитевидные сосочки

                • 5.2.1.2.2 Грибовидные сосочки

                • 5.2.1.2.3 Желобовидные сосочки

                • 5.2.1.2.4 Листовидные сосочки

            • 5.2.1.3 Патологии языка

          • 5.2.2 Строение вкусовой почки

            • 5.2.2.1 Базальные клетки

            • 5.2.2.2 Сенсорные клетки

            • 5.2.2.3 Ссылки

      • 5.3 Типы вкуса

        • • 5.3.1 Горький вкус

            • • 5.3.1.1 Рецепторы

                • 5.3.1.1.1 История изучения рецепторов и их генов

                • 5.3.1.1.2 Строение белка-рецептора

            • 5.3.1.2 Лиганды

              • 5.3.1.3 Сигнальный путь в клетке

                • 5.3.1.3.1 Отделение α-гастдуцина вызывает деполяризацию мембраны

                • 5.3.1.3.2 β3- и γ13- субъединицы вызывают повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме

                • 5.3.1.3.3 Передача сигнала в нервную систему

          • 5.3.2 Сладкий вкус

            • • 5.3.2.1 Рецепторы

                • 5.3.2.1.1 Рецепторы сладкого вкуса схожи с рецепторами горького вкуса

                • 5.3.2.1.2 Рецепторы, отвечающие за восприятие сладкого вкуса, являются комплексом двух рецепторов семейства T1R

            • 5.3.2.2 Лиганды

              • 5.3.2.3 Сигнальный путь в клетке

                • 5.3.2.3.1 Восприятие натуральных сахаров

                • 5.3.2.3.2 Активация рецептора приводит к закрытию каливых каналов, и, следовательно, к деполяризации мембраны вкусовой клетки

                • 5.3.2.3.3 Восприятие искусственных сладких веществ

                • 5.3.2.3.4 Активация рецептора приводит к появлению двух вторичных посредников в цитоплазме

                • 5.3.2.3.5 Действие IP3 и DAG приводит к выделению медиатора в синапс

            • 5.3.2.4 Список литературы

          • 5.3.3 Соленый вкус

            • 5.3.3.1 Рецепторы

            • 5.3.3.2 Лиганды

              • 5.3.3.3 Сигнальный путь в клетке

                • 5.3.3.3.1 Увеличение в растворе концентрации ионов щелочных металлов приводит к выделению медиатора в cинапс

          • 5.3.4 Кислый вкус

            • 5.3.4.1 Рецепторы кислого вкуса - ионные каналы PKDL и ENaC

            • 5.3.4.2 Лиганды

            • 5.3.4.3 Сигнальный путь в клетке

          • 5.3.5 Умами

            • • 5.3.5.1 Рецепторы

                • 5.3.5.1.1 Открытие рецептора умами

                • 5.3.5.1.2 Рецептор умами - трансмембранный белок

            • 5.3.5.2 Лиганды

            • 5.3.5.3 Передача сигнала в нервную систему

            • 5.3.5.4 Заболевания, связанные с восприятием вкуса умами

        • 5.3.6 Другие типы вкусов, выделяемые в некоторых культурах (острый, металлический и др.)

          • 5.3.7 «Карта языка»

            • 5.3.7.1 История создания

      • 5.4 Проводящие пути вкусового анализатора и анализ вкусовой информации

        • 5.4.1 Нервные окончания - первый нейрон

        • 5.4.2 Второй нейрон

        • 5.4.3 Третий нейрон

        • 5.4.4 Зоны анализа вкусовой информации в головном мозге

      • 5.5 Аномалии вкусового восприятия

        • 5.5.1 Гиперчувствительность

          • 5.5.2 Отсутствие вкуса

            • 5.5.2.1 Полное отсутствие

            • 5.5.2.2 Неполное отсутствие

      • 5.6 Вкус у других животных

        • 5.6.1 Эволюция вкуса у позвоночных

        • 5.6.2 Вкус у рыб

  • 6 Кожно-мышечное чувство

    • • 6.1 Введение

        • 6.1.1 Что такое кожно-мышечное чувство

        • 6.1.2 Биологический смысл кожно-мышечного чувства

      • 6.2 Типы рецепторов кожно-мышечного чувства

        • 6.2.1 Механорецепторы

        • 6.2.2 Хеморецепторы

        • 6.2.3 Терморецепторы

      • 6.3 Кожные рецепторы

        • • 6.3.1 Тактильная чувствительность

            • 6.3.1.1 Быстроадаптирующиеся рецепторы регистрируют силу сигнала

            • 6.3.1.2 Медленно адаптирующиеся рецепторы регистрируют длительность сигнала

          • 6.3.2 Болевая чувствительность

            • 6.3.2.1 Болевые рецепторы реагируют на разнообразные сильные стимулы

          • 6.3.3 Температурная чувствительность

            • 6.3.3.1 Импульс в терморецепторах возникает из-за изменения конформации определенного белка

            • 6.3.3.2 Колбы Краузе отвечают за холодовую чувствительность

            • 6.3.3.3 Тельца Руффини отвечают за тепловую чувствительность

            • 6.3.3.4 Распределение в коже терморецепторов неравномерно

      • 6.4 Рецепторы в мышцах и сухожилиях

        • • 6.4.1 Мышечные веретена

            • 6.4.1.1 Мышечные веретена состоят из иннервированных мышечных волокон, окруженных капсулой

            • 6.4.1.2 Главная функция сумчато-ядерных мышечных волокон - измерение скорости растяжения мышцы

            • 6.4.1.3 Главная функция цепочечно-ядерных мышечных волокон - измерение силы растяжения мышцы

            • 6.4.1.4 Особенности работы веретен, роль их в осуществлении рефлексов на примере коленного рефлекса

            • 6.4.1.5 Мышечные веретена также иннервируются эфферентными нервными окончаниями

          • 6.4.2 Сухожильные органы Гольджи

            • 6.4.2.1 Анатомия органа

            • 6.4.2.2 Органы Гольджи предотвращают повреждения мышцы при чрезмерной нагрузке

            • 6.4.2.3 Активация органов Гольджи запускает спинномозговой рефлекс, расслабляющий мышцу

      • 6.5 Центральная соматосенсорная система

        • • 6.5.1 Афферентные пути

            • 6.5.1.1 Лемнисковый путь (система заднего столба) проводит сигналы от механорецепторов и проприорецепторов

            • 6.5.1.2 Спинно-таламический путь (система переднебокового канатика) проводит сигналы от ноницепторов и терморецепторов

          • 6.5.2 Переработка информации на различных уровнях афферентной соматовисцеральной системы

            • • 6.5.2.1 Спинной мозг

                • 6.5.2.1.1 Интернейроны спинного мозга выполняют сразу несколько функций

                • 6.5.2.1.2 Особенности восходящих путей

              • 6.5.2.2 Ствол мозга

                • 6.5.2.2.1 Тройничный нерв проводит информацию от рецепторов лица

                • 6.5.2.2.2 Продолговатый мозг отвечает за передачу сигналов, а также за некоторые рефлексы

                • 6.5.2.2.3 Статические и статико-кинетические рефлексы помогают поддерживать удобную позу

              • 6.5.2.3 Таламус

                • 6.5.2.3.1 Вентробазальное ядро

                • 6.5.2.3.2 Неспецифичные ядра

              • 6.5.2.4 Соматосенсорная кора

                • 6.5.2.4.1 Соматосенсорной коре присуща соматотопическая организация

                • 6.5.2.4.2 Нейроны в соматосенсорной коре организованы в виде колонок

                • 6.5.2.4.3 Простые и сложные нейроны

                • 6.5.2.4.4 Эфферентные связи соматосенсорной коры

                • 6.5.2.4.5 Соматосенсорная кора отвечает непосредственно за восприятие

      • 6.6 Рефлексы

        • • 6.6.1 Спинномозговые рефлексы

            • 6.6.1.1 Болевой рефлекс

              • 6.6.1.2 Позные рефлексы

                • 6.6.1.2.1 Сухожильные рефлексы

                • 6.6.1.2.2 Рефлексы растяжения

          • 6.6.2 Рефлексы продолговатого мозга

            • 6.6.2.1 Позно-тонические рефлексы

            • 6.6.2.2 Выпрямительные рефлексы

            • 6.6.2.3 Статико-кинетические рефлексы

    • 6.7 Патологии

    • 6.8 Эволюция у позвоночных

  • 7 Интерорецепция

    • 7.1 Барорецепторы

    • 7.2 Заключение

[править] Введение

[править] Роль информации для живых организмов

Очевидно, что роль информации для живых организмов первостепенна. На основе полученной и обработанной информации строится всё дальнейшее поведение любого организма, начиная от бактерии и кончая наземными позвоночными животными. Одинаково важно получать информацию как и о состоянии внешней среды, так и о состоянии самого существа. Регуляция любых процессов организма строится на полученной информации. Для её получения в различных организмах возникают разнообразные механизмы: белки рецепторы, потенциалзависимые белки, белки, меняющие конформацию при механическом воздействии и т.д. На основе этих простых механизмов возникают более сложные, например нервная система. В данном учебнике, в основном, будут разбираться механизмы, связанные с нервной системой.

[править] Роль нервной системы в восприятии

Нервная система ответственна за все, что мы делаем, осознаем, за наши мысли и чувства. Именно благодаря нервной системе мы контактируем с окружающим нас миром. Нервная система позволяет нам "видеть", "слышать" и т.д.

Для адекватного взаимодействия организма с внешней средой нужно как минимум три этапа, за каждый из которых отвечает именно нервная система:

• • Восприятие раздражителя, будь то свет, боль, давление, температура или любое другое воздействие. Это происходит за счет различных рецепторов, специальных "устройств", каждое из которых реагирует на свой раздражитель.

  • Передача информации к нервным центрам. Мы осознаём далеко не всю информацию, которую воспринимает наш организм. Значительная часть информации воспринимается и обрабатывается нервной системой без участия нашего сознания. Поэтому важно, чтобы информация дошла до центров, которые смогут обработать ее и своевременно среагировать.

  • Обработка поступающей информации. Уже изученная информация, жизненный опыт, в сумме с недавно поступившей информации, - благодаря этой совокупности и определяются наши решения, действия, поведение.

Таким образом, нервная система - главный наш механизм для восприятия и взаимодействия с внешней средой. Все, что МЫ делаем, наше Я - это и есть нервная система, все что воспринимает наш организм, все рефлексы (неконтролируемые ответы на раздражители) - тоже нервная система.

Задача к разделу "Роль нервной системы в восприятии"[показать]

ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ОРГАНОВ ЧУВСТВ В РОССИИ (XVIII в. – 1917 г.)

История формирования отечественной физиологии органов чувств (в современной терминологии «сенсорных систем») может быть рассмотрена на основании логической преемственности идей и основных открытий. Адекватная реконструкция этого процесса в России зависит как от учета общенаучных особенностей развития этой области знаний, так и множества объективных и субъективных обстоятельств.

Физиология органов чувств включает в себя ряд направлений. Формирование каждого из них находилось в зависимости не только от достижений общей физиологии, но и прогресса других естественных и технических наук. Особенно показательна в этом отношении физиология зрения. Среди исследователей зрения можно видеть физиологов, философов, физиков, медиков.

Российские ученые и врачи включились в общий процесс изучения органов чувств лишь в середине XVIII в., когда европейская наука уже достигла в этой области знаний определенных результатов. Поэтому, естественно, несмотря на самостоятельность и идейную независимость, российские исследователи находились в тесном контакте с европейскими физиологами, часто разделяя и развивая их взгляды.

В исследованиях российских врачей и физиологов органы чувств занимали далеко не главное место. Приоритет отдавался сердечно-сосудистой и нервной системам. К тому же изучение органов чувств (особенно зрения и слуха) требовало специальных методик и сложного оборудования. Можно условно выделить три основных периода развития отечественной физиологии органов чувств.

Первый период охватывает XVIII и первую половину XIX вв. Его начало было связано с основанием в 1724 г. Российской академии наук. В составе Академии сразу же была утверждена кафедра анатомии и физиологии, которая сыграла ключевую роль в становлении и развитии физиологии, включая и физиологию сенсорных систем. Собственно говоря, хотя Академия наук в то время уже была, но науки как таковой в России еще не было.

В этот период в России начинается процесс формирования системы образовательных и научно-исследовательских центров, где физиология включалась в курс преподавания. Главным образом это касалось Московского университета (1755 г.) и Петербургской медико-хирургической академии (1798 г).

Второй период (60–80-е гг. XIX в.) определяется временем глубоких реформ экономических и общественно-политических отношений в России. Он повлек за собой в том числе и перестройку в научных исследованиях. В это время в России укрепляется эволюционный подход к физиологии. К концу этого периода отечественная физиология органов чувств начинает обретать черты самостоятельного научного направления.

Третий период (конец XIX в.–1917 г.) характеризуется все нарастающим развитием этой области знания, прямо связанного с прогрессом физиологических наук в целом. В это время получил развитие павловский метод условных рефлексов, появились новые морфологические, психофизиологические, электрофизиологические и биофизические подходы. К научно-организационным новациям этого периода следует отнести возникновение научно-исследовательских лабораторий, в том числе специализировавшихся на изучении физиологии органов чувств.

Первый период: XVIII – первая половина XIX вв.

Первые документальные свидетельства изучения физиологии органов чувств в России относятся к середине XVIII в. Они связаны с работами одного из первых русских академиков - М. В. Ломоносова.

Обозначим ориентиры, которые определяли в этот период характер развития физиологии органов чувств в Европе. Важную роль в этом процессе сыграли новые мировоззренческие принципы, формировавшиеся у естествоиспытателей под влиянием основных философских течений. В XVIII в. на смену метафизическому, механистическому мышлению пришел материализм, оказавший огромное влияние на прогресс всех естественных наук, в том числе физиологии . При этом ведущее место принадлежало физиологии зрения. Предпосылками для становления физиологической оптики и физиологии зрения стали блестящие работы И. Ньютона. Его научный авторитет был столь велик, что вся оптика, в том числе и физиологическая оптика XVIII столетия, формировалась исходя из корпускулярных представлений о природе света, систематизированных Ньютоном в 1704 г. в «Лекциях по оптике». В этом сочинении Ньютон последовательно развивал мысль об аналогии между цветом и звуком как физическими феноменами. На основании этой гипотезы он ошибочно сопоставил семь тонов звуковой гаммы с семью цветами радуги. Такая аналогия привела Ньютона к предположению о существовании семи основных цветов: красного, оранжевого, желтого, зеленого, синего, индиго и фиолетового . В России основную роль в изучении зрения сыграл М. В. Ломоносов. Речь идет о его сочинении «Слово о происхождении света...». Содержание трактата было впервые изложено автором 1 июля 1756 г. на Публичном собрании Академии наук. Уже в начале 1757 г. «Слово...» было издано Академией наук на русском и латинском языках. В 1758–1759 гг. подробные рефераты этого сочинения появились в ведущих немецких и английских периодических изданиях. О научных положениях, развиваемых Ломоносовым, знал Т. Юнг - врач, физик-оптик, один из создателей волновой теории света. Юнг писал о трехцветной теории зрения, причем в «Курсе лекций по натуральной философии» ссылался на исследования Ломоносова .

Ломоносов излагал в «Слове...» свои «оптические» воззрения. Рассматривая три физические теории света, он связывал их с тремя вероятными типами движения в эфире: с «текущим», «зыблющимся» (колебательным) и с «коловратным» (вращательным). Будучи в курсе достижений европейской науки, Ломоносов отмечал совпадение теории «текущего» движения с корпускулярной теорией Ньютона, «зыблющегося» - с теорией Гюйгенса, третий же вид - «коловратное» движение - отстаивался самим Ломоносовым. «Где справедливые логические заключения? Где ненарушенные движения законы?» - задавал Ломоносов риторические вопросы Ньютону . Ломоносов полагал, что белый цвет, вопреки Ньютону, представляет собой смешение не семи, а трех основных цветов: красного, желтого и голубого.

Из знакомства со «Словом...» видно, что стремление Ломоносова построить «трехцветную теорию» зрения объяснялось его предвзятой идеей о трех химических элементах («первичных материях»). Для получения трех основных цветов Ломоносов разработал некий механистический принцип - «совмещения частиц». Этот принцип, по мысли Ломоносова, лежит в основе работы всех органов чувств.

Он так объяснял формирование трёх основных цветов: «Три рода эфирных частиц имеют совмещение с тремя рядами действующих первоначально частиц, чувствительные тела составляющих, а именно: первой величины с соляною, второй величины со ртутною, третьей величины с серной или горячей первоначально материею; а с чистою землёю, с водою и воздухом совмещение всех тупо, слабо и несовершенно. Наконец, нахожу, что от первого рода эфира происходит цвет красный, от второго рода - жёлтый, от третьего - голубой. Прочие цвета рождаются от совмещения первых» Исходя из этой «системы», Ломоносов попытался рассмотреть и процесс возникновения разных цветов в сознании человека .

Анализируя оптическую теорию Ломоносова в целом, как, впрочем, и другие оптические теории учёных того времени (Ньютона, Гюйгенса, Эйлера), С. И. Вавилов тем не менее считал, что «в историческом аспекте нельзя не оценить ее остроумия, глубокой оригинальности, а главное - и интуитивного угадывания связи между светом и веществом»

В воззрениях Ломоносова большой интерес представляла попытка объяснить именно ощущение цвета, т.е. физиологическую, а не физическую сторону вопроса. Он развивал идею о существовании трёх нервных аппаратов на «дне ока» - сетчатке глаза, каждый из которых обладал свойством реагировать на один из трёх родов эфира, ответственных за три основных цвета. Эта плодотворная мысль нашла отражение в работах Т. Юнга, который был знаком с трудами Ломоносова. В дальнейшем она развивалась Г. Гельмгольцем, хотя он и не ссылался на Ломоносова.

Как уже отмечалось, в XVIII - первой половине XIX вв. в ряде учебных заведений был введен курс физиологии, включавший и физиологию органов чувств, который стал приобретать самостоятельность. К его преподаванию начали привлекаться специалисты в этой области, появились первые учебные пособия. Выразителем этих новаций стал М. Х. Пекен. Будучи профессором медицины, он вел курс физиологии вначале в Кронштадте, а затем в Московском врачебном училище. В 1788 г. Пекен издал первое руководство по физиологии органов чувств на русском языке. Знакомство с этим пособием свидетельствует о том, что Пекен был в курсе основных достижений европейской физиологии и что сам он глубоко интересовался структурой и функцией органов чувств, которые автор называл «душевными действиями животных» .

Наиболее подробно излагались автором анатомия и физиология слуха и зрения. Рассматривая строение глаза, Пекен подчеркивал, что он сооружен таким образом, что «удобен ко приятию света и способен к зрению». В оптической части, касающейся цветового зрения, Пекен отдавал предпочтение теории Ньютона. Он также отмечал существование семи простых и основных цветов, на которые разделялся свет, пропущенный «сквозь треугольный стеклянный брусок». Эти семь цветов, как считал Пекен, смешиваясь, обращались в белый цвет. Все же другие цвета происходили от «различного их между собой смешения». Однако, стараясь быть объективным, Пекен пишет: « Впрочем, еще несовершенно утверждено число первородных цветов, и все ли прочие цветы происходят из оных, или только из красного, желтого и голубого цвета».

«Глаза человеческие, - по мнению Пекена, - так сооружены и устроены, что могут светлые лучи принимать, соединять в одну точку и изображения вещей представлять на плеве сетки подобной превратным положением». При этом лучи от видимого предмета проходят «сквозь воздух в роговую плеву, которая густее оного», затем «сквозь водяную влагу и зеницу, в кристалловидную чечевицу, в которой, преломившись еще больше, сближаются. В стеклянной влаге лучи, мало переменившись, достигают, наконец, до плевы сетке подобной, где представляют превратно изображение зримаго предмета, и вид оного во внутренности глаза впечатлевают... Впечатление зримаго предмета в сетообразной плеве, сообщается зрительными жилами душе, которая сие чувствует и понимает».

Удивительно, как четко при этом проводил Пекен грань в изучении органов слуха и зрения: с одной стороны, как тонко устроенных «физических приборов», а с другой - как «орудиев чувствиев» слуха и зрения. Особенно показательно, что такое разделение было выполнено автором в отношении самих понятий «зрения» и «физиологической оптики», а также при определении задач, стоящих перед ними. «Ощущение или чувствие, которое таким образом тела нас окружающие в нас производят, - писал он, - называется зрением (visus). Правила же, коим все вещи видим и понимаем, и к оным касающиеся перемены и явления касательно величины, движения, сложения расстояния и прочих свойств видимого предмета исследует оптика, особливая наука, которая в рассуждении, проистекающей от нее великой пользы, весьма обширна».

В первой половине XIX в. определились два методологических подхода к развитию физиологии. С одной стороны, в самом начале XIX в. два французских врача - экспериментаторы и физиологи Ф. Мажанди (1783–1855) и К. Биша (1771–1802) - заложили традиции экспериментального изучения функций отдельных органов на основе достижений физики и химии. С другой стороны, в это же время расцветала немецкая натурфилософия, приверженцы которой напротив недооценивали опытный метод исследования.

Сложившаяся ситуация оказала влияние на формирование противоречивой мировоззренческой позиции, которую занимали многие естествоиспытатели, в том числе и физиологи. Знаковой фигурой в этом отношении был И. Мюллер.

Совокупность этих неоднозначных взглядов оформилась в «мюллеровский» закон специфических энергий органов чувств, изложенный им в работе, опубликованной в 1826 г. «Сущности внешних вещей... мы не знаем, - писал он, - мы знаем только сущность наших чувств».

В отечественных, ещё весьма немногочисленных, работах по физиологии органов чувств присутствовала в основном французская традиция развития экспериментальных исследований.

В России первые систематические исследования физиологических процессов в органах чувств проводил Е. О. Мухин - известный врач и физиолог, профессор Медико-хирургической академии, а затем руководитель кафедры анатомии, физиологии и судебной медицины Московского университета (1813 г.). Мухин в течение нескольких лет изучал действие различных «возбудителей» на функционирование органов зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания. Он сумел выявить, какие возбудители и в какой степени влияли на органы чувств. Мухин обосновал и развил особое учение о стимулах, названное им «кентрологией». Ему удалось установить опытным путем действие различных «возбудителей» на нервную систему, а также закономерности их восприятия сенсорными системами. Результаты этих работ Мухин обобщил в докторской диссертации «О стимулах, действующих на живое человеческое тело», опубликованной в 1804 г. В дальнейшем Мухин продолжал экспериментальное изучение влияния стимулов различной интенсивности (температуры, света, электричества и др.) на формирование самих ощущений. Результаты он изложил в речи, произнесенной в 1817 г. на торжественном Годичном собрании Московского университета. В этом же году речь была опубликована отдельным изданием на латинском языке . В этой работе организм рассматривался как целостное образование, связь которого с внешним миром осуществлялась с помощью органов чувств. Наиболее точные представления об окружающей среде мы получаем, по мнению Мухина, посредством зрения. Тем не менее, как отмечал он далее, человек обладает способностью заменять до некоторой степени работу одних органов чувств деятельностью других, так, у слепых зрение в какой-то мере «заменяется» осязанием. Мухин весьма детально изучал влияние симметричного расположения органов зрения и слуха на формирование соответствующих ощущений. «При нарушении этого согласованного состояния органов чувств, - писал Мухин, - впечатление в них делается неправильным,.. ясным свидетельством чего является диплодия и двойное осязание». По мысли Мухина, органы чувств не только формировали инстинктивное отношение к окружающему миру, но и служили основой для развития сознательной деятельности человека. Для понимания той интеллектуальной атмосферы, в которой работали отечественные приверженцы эксперимента, напомним, что кафедру физиологии Петербургской медико-хирургической академии занимал Д. М. Велланский (Кавунник), исповедовавший натурфилософские принципы. Его преданность умозрительной шеллингианской философии выражалась в пренебрежительной оценке опыта как метода познания. Свой агностицизм он «проповедовал» и в руководстве по физиологии, и в лекционном курсе. На этом фоне примечательным является факт проведения преподавателем астрономии Казанского университета И. М. Симоновым экспериментального исследования механизма аккомодации глаза.

Появление такой работы в начале XIX в. именно в Казанском университете не было случайным. В стенах этого сравнительно недавно созданного учебно- исследовательского центра (1804) интенсивно развивалось экспериментальное направление во многих естественных науках. Для объяснения такого сложного феномена, как аккомодация зрения, Симонов использовал математические расчеты. Ему удалось показать, что при аккомодации глаз не должен менять свою форму. Аргументы Симонова противоречили мнению многих специалистов, полагавших, что для четкости изображения на сетчатке глазное яблоко должно было изменять форму либо за счет его сжатия прямыми и косыми мышцами, либо путем сокращения хрусталика. На работу Симонова обратил внимание Ф. Мажанди, который опубликовал ее в своем «Журнале экспериментальной физиологии и патологии». Заметим, что это была первая российская публикация в зарубежном журнале. Вывод Симонова, «что вовсе нет необходимости предполагать перемещение хрусталика и что ясность видения объектов, расположенных от 250 мм до бесконечности, зависит только от видимых диаметров и прозрачности воздуха», был даже включен Мажанди в его классическое пособие по физиологии.

Второй период: 60–80-е гг. XIX в.

Изменения политического, экономического и культурного уклада России в 1860–1880-е гг. коснулись и физиологии. Стали бурно развиваться все области физиологии, возникать специализированные лаборатории, внедряться физико-химические методы исследования.

Менялся и статус физиологов. Многие из них, начиная свой творческий путь учениками европейских знаменитостей, таких, как К. Людвиг, Г. Гельмгольц, К. Бернар, создавали собственные научные школы. Приближалось время, когда русская физиологическая мысль - сеченовская, павловская - начала вдохновлять западных ученых и открывать новые пути познания.

Среди европейских ученых прежде всего обращает на себя внимание Г. Гельмгольц, работы которого служили ориентиром в развитии физиологии зрения и слуха.

Примерно в то же время Ф. Болль и В. Кюне открыли в зрительных клетках сетчатки глаза розовый пигмент, названный сначала «зрительным веществом», затем «зрительным пурпуром», а значительно позже - родопсином. Это открытие положило начало исследованиям фотохимических процессов зрения.

В России также начались исследования, как бы мы теперь сказали, первичных механизмов зрения, или фоторецепции. В этом отношении заслуживают внимания работы врача и физиолога М. М. Воинова. Фактически он одним из первых сформулировал «двойственную теорию» зрения, связывающую палочки и колбочки соответственно с ахроматическим и хроматическим зрением.

В работах «По поводу теории цветовых ощущений» и особенно «К физиологии и аномалиям цветовых ощущений». Воинов представил и аргументировал свои рассуждения относительно свойств теории зрения. Он сформулировал три основных положения, отличающих его теорию от представлений Юнга и Гельмгольца.

Первое - в сетчатке признавалось присутствие не только цвето-, но и светоощущающих элементов, причем последними была снабжена периферия сетчатки (что совершенно справедливо).

Второе - вместо трёх основных ощущений и соответственно числа цветоощущающих элементов рассматривались четыре (что не выдержало проверку временем).

Третье - указывалось на различное распределение этих элементов в отдельных районах сетчатки (что также справедливо).

Вот что писал сам Воинов и что во многом звучит вполне современно: «За присутствие светоощущающих и цветоощущающих элементов говорит, во-первых, то обстоятельство, что мы различаем в сетчатке палочки и колбочки как элементы, признаваемые большинством за ощущающие; во-вторых, что есть животные дневные, у которых более развита способность к цветовым ощущениям и сетчатки которых снабжены более колбочками, и ночные, где колбочек очень мало, а много палочек и где признается существование лишь световых ощущений». Кроме того, он считал, что на периферии сетчатки, где нет цветовых ощущений, лежат лишь палочки, а колбочки сосредоточены в центре, где цветовые ощущения наиболее развиты. Однако световые ощущения возможны и при отсутствии светоощущающих элементов. Вероятно, это происходит благодаря равномерности раздражения цветоощущающих элементов. Развивая эту идею, Воинов писал, что на периферии сетчатки имеются только светоощущающие элементы, и раздражения, как от механических возбудителей (фосфены), так и от гомогенных и смешанных цветных лучей, вызывают лишь световые ощущения. Далее Воинов отмечал, «что светоощущающие элементы есть в других районах сетчатки, помимо периферии, за то могут говорить лишь те патологические случаи полной неспособности цветоразличения (Achromatopsia), при которой острота зрения у больных хороша или относительно хороша, но они не различают никакого цвета… На периферии сетчатки, при прочих равных условиях, наиболее яркие, сильные ощущения получаются при действии зеленого или желтого цвета, это обстоятельство я ставлю в зависимость не от того, чтобы здесь были особые элементы - цветоощущающие, а просто от того, что названные лучи сильнее раздражают светоощущающие элементы. Уже одного анатомического распределения элементов в сетчатке достаточно, чтобы принять разницу в функции между центром и периферией и не объяснять получаемые здесь результаты условиями другого освещения, как это делает Landolt». Новый этап развития отечественной физиологии органов чувств связан прежде всего с именем И. М. Сеченова. В его, по существу, первой отечественной физиологической научной школе «состояли» и исследователи физиологии органов чувств. Сеченов стремился понять процесс чувственного восприятия, пытался перенести «психологические явления со стороны способа их совершения на физиологическую почву».

Известны две работы Сеченова, относящиеся собственно к физиологии зрения. Первая относится ко времени его стажировки в Гейдельберге у Г. Гельмгольца в 1859 г. Изучая влияние ультрафиолетового излучения на прозрачные среды глаза, он обнаружил голубую флюоресценцию хрусталика в ультрафиолетовых лучах. В настоящее время исследование флюоресценции белков хрусталика - кристаллинов - занимает важное место в физико-химическом изучении этих белков в норме и при карактогенезе. Вторая работа, относящаяся к периоду «профессорствования» в Медико-хирургической академии (1864), была посвящена изучению фасеточного глаза стрекозы. Здесь Сеченов проявил себя как увлеченный естествоиспытатель и тонкий экспериментатор. Ему удалось, в частности, установить «…до какой степени изменяются сопряженные фокусные длины корниальных фасеток со значительными изменениями расстояний от предметов до глаза, да еще абсолютную неизменяемость кривизны всей поверхности сложного глаза при электрическом раздражении» . В физиологической лаборатории Сеченова в 1861–1862 гг. к экспериментальному изучению органов чувств были привлечены студентки-вольнослушательницы Медико-хирургической академии Н. П. Суслова и М. А. Бокова. Темы их исследований отражали научные интересы Сеченова. В то время он исследовал влияние электрических стимулов на нервное возбуждение. Поэтому Сусловой предложили изучить воздействие электрических раздражений кожи на осязание . Боковой в 1862 г поручили исследование различий в цветовом восприятии людей, утративших временно чувствительность к каким-либо основным цветам (зеленому и красному), что также привлекало внимание Сеченова. Она показала, что в результате длительного ношения очков с красными и зелеными стеклами у испытуемых вырабатываются «цветоаномалии» . Начиная с 1863 г. Сеченов опубликовал ряд фундаментальных работ, в которых развивалась его концепция о центральных механизмах деятельности сенсорных систем. В ее основе лежал принцип неразрывности в деятельности сенсорных и мышечных аппаратов. Особое внимание Сеченов уделял анализу физиологической сущности открытого им «темного, мутного, тягучего мышечного чувства». Причем если в «Рефлексах головного мозга». Сеченов еще только указывал на этот вид мышечной чувствительности, то в работе «Физиология нервной системы», он уже четко определил физиологическое значение мышечного чувства. Он утверждал, что оно «вместе с кожными и зрительными ощущениями служит, как говорится, главнейшими руководителями сознания в деле координации движений». К такому выводу Сеченов пришел в результате клинических исследований, которые он проводил совместно со своим единомышленником и другом С. П. Боткиным над больными атаксией.

Известный физиолог В. Н. Черниговский, анализируя эволюцию представлений Сеченова об открытом им мышечном чувстве, писал, что «и в рассуждениях о деятельности органов чувств - зрения, слуха - он постоянно обращался к роли мышечного чувства, что придает всем его рассуждениям совершенно особый колорит».

В результате анализа сенсомоторных физиологических процессов постепенно формировались представления Сеченова о взаимодействии органов чувств друг с другом и с мышечными ощущениями.

Дальнейшее развитие физиологии сенсорных систем Сеченов видел прежде всего в изучении рефлекторных реакций на адекватную стимуляцию как «чувствующих поверхностей тела», так и собственно органов чувств.

С этой точки зрения особого внимания заслуживают исследования ученика Сеченова И. Р. Тарханова. В 1880-е гг. работая на кафедре физиологии и в физиологической лаборатории Военно-медицинской академии, Тарханов разработал уникальный метод объективной оценки деятельности органов чувств: он связал изучение электрических (гальванических) явлений, возникающих в коже человека, с различными формами психической деятельности испытуемого. Обсуждая полученные результаты, Тарханов писал: «Таким образом, изучение кожных токов при помощи чувствительного гальванометра указывает нам на важный факт участия кожных желез во всех почти актах нервной или психической деятельности человека». Упомянем также об одном замечательном исследовании В. В. Пашутина, ближайшего ученика Сеченова, который впоследствии стал известным патофизиологом и создателем большой научной школы. В конце 1860-х - начале 1870-х гг. он изучал особенности строения органов обоняния лягушек, а именно иннервацию обонятельных клеток. Ему удалось установить факт «перерождения» центральных отростков обонятельных клеток в отдельные пучки, которые принимали характер сенсорных нейронов. В дальнейшем, на основании этого открытия, обонятельные рецепторы были классифицированы как первично-чувствующие рецепторные образования.

Прослеживая формирование Сеченовым подходов к исследованиям в области сенсорной физиологии, обратимся к его работе «Физиологические очерки». Здесь Сеченов продемонстрировал блестящее знание морфологии и физиологии органов чувств в сочетании с анализом центральных механизмов восприятия. Он подробно описал оптические механизмы формирования четкого изображения предмета на сетчатке, физиологические механизмы цветового и пространственного зрения, пытаясь связать их с центральными механизмами регуляции.

В «Физиологических очерках» Сеченов также изложил оригинальное толкование осязания как чувства, сообразного зрению: «Органом осязания, соответствующим подвижным во всех направлениях глазам, служат человеку подвижные во всех тех же направлениях…руки. Осязающую поверхность, эквивалентную сетчаткам, представляют в них ладони ручных кистей; а вся рука с ее подвижностью во всех сочленениях, служит аппаратом, перемещающим осязательную поверхность ладони в пространстве и играющим… часто ту же роль в актах пространственного осязания, что зрительные оси глаз» . Оценивая роль, которую сыграл Сеченов в развитии отечественной физиологии органов чувств, следует остановиться на его просветительской деятельности. Только в течение 1865–1866 гг. он прочитал в Медико-хирургической академии девять публичных лекций по этой тематике. По отзывам современников, особенно содержательными были лекции «Об органах слуха» и «Об органах зрения и осязания». Большой интерес вызвал цикл лекций, прочитанный Сеченовым в 1877 г. в Петербургском университете под общим названием «Об элементах зрительного мышления», содержание которых было им переработано в монографию «Элементы мысли», увидевшую свет в 1878 г.

В конце 1860-х - начале 1870-х гг. благодаря деятельности двух талантливых физиологов Н. И. Бакста (1843–1904) и И. Ф. Циона (1842–1912) в Петербургском университете развернулась активная преподавательская и исследовательская деятельность в области физиологии органов чувств, главным образом зрения и слуха. Если деятельность Бакста была сконцентрирована на проблемах сенсорной физиологии, то интересы Циона были гораздо шире. Основная заслуга Бакста состояла в том, что он первым (с 1867 г. по 1899 г.) начал читать самостоятельный университетский курс по физиологии органов чувств и создал первое в России фундаментальное пособие по этому предмету, большая часть которого отведена физиологии зрения. Бакст изложил физиологию органов чувств в соответствии с концепциями Гельмгольца и отчасти Мюллера. Автор приводил и результаты собственных экспериментов. Описывалось, например, как, используя изобретенный Гельмгольцем тахистоскоп, можно определить время, в течение которого «возбуждения оболочки (сетчатки) вырабатываются в сознании в представления о видимых предметах» . Применяя парные, последовательно действующие на сетчатку световые «возбуждения», Бакст сумел найти оптимальный временной интервал, в течение которого действие второго (последующего) раздражителя мешает образованию представления о первом раздражителе. Из этого эксперимента был сделан вывод о том, что «сознание вырабатывает лишь по частям свои представления об объектах, действующих на сетчатую оболочку глаза». Что касается Циона, то большой интерес к физиологии зрения он проявил, работая еще в начале 1860-х гг. в Германии у К. Людвига. В Лейпцигском университете под руководством профессора Дж. Стефана он провел экспериментальное изучение особенностей преломления света в стекловидном теле и камерной влаге глаза млекопитающих. В дальнейшем Цион был увлечен саморегуляцией физиологических процессов. Одним из подходов к этой проблеме он видел в изучении рефлексов, возникающих в результате раздражения внутренних органов. Так в докторской диссертации он высказал предположение о том, что в рецепторах некоторых внутренних органов (печени, гениталий и других) могли инициироваться рефлекторные импульсы, передающиеся дальше на опорные и двигательные мышцы. Здесь же Цион сделал важное предположение о том, что одной из функций полукружных каналов могло бы быть их участие в регуляции положения организма в пространстве. Позднее он развил и подтвердил это предположение.

В 1873–1874 гг. Цион опубликовал фундаментальный «Курс физиологии», представлявший, по мнению самого автора, «первое оригинальное руководство на русском языке». В этой работе проводилась идея о том, что физиология XIX в. связана главным образом с качественными усовершенствованиями методов исследования. «Вместо синтетического, - писал Цион, - по которому физиология следовала до тех пор, она обратилась к аналитическому методу, единственному, который вначале действительно может сослужить для развития положительной науки». Автор заключал: «Анализ, следовательно, составляет главный и самый могущественный метод, которым физиология пользуется при изучении биологических законов». Весьма подробно в «Курсе физиологии» рассматривалась физиология зрения. В частности, в отношении теории цветового зрения Цион безоговорочно поддерживал «теорию ощущения цветов» Юнга - Гельмгольца.

Цион, как и большинство исследователей того времени, придерживался взглядов И. Канта и И. Мюллера на трактовку связи между свойствами внешних предметов и ощущениями, которые они вызывают. «Ощущения, - писал он, - получаемые нами от внешних предметов, зависят, прежде всего, от действительности свойств самих предметов; представления же, которые мы об этих предметах создаём, обуславливаются уже известными качествами нашего духа».

В «Курсе физиологии» большой раздел посвящен проблеме взаимодействия сенсорных систем. Рассматривалась, к примеру, роль органов осязания в объективной оценке зрительных ощущений. Цион указывал также на связь вестибулярного аппарата с органами дыхания, кровообращения и движения.

В начале 1870-х гг. Цион заинтересовался опытами известного французского физиолога П. Флуранса по изучению взаимосвязи функций полукружных каналов голубей с их способностью сохранения равновесия в пространстве. Начав в 1872 г. эксперименты по изучению функций полукружных каналов, Цион привлек к этим исследованиям военного врача Я. Солуху. Солуха изучал поведение собак, голубей и лягушек в течение нескольких дней после перерезания у них различных полукружных каналов. Полученные данные позволили Солухе заключить, что сохранение животными равновесия зависело от возможности иметь адекватное представление о положении своей головы. Эту функцию, как выяснилось, выполняли полукружные каналы. Причем каждый из этих каналов имел точное, определенное отношение «к одному из трех протяжений». Основываясь на данных Солухи и результатах собственных опытов, Цион развил важнейшее представление о весьма тесной связи кохлеарного и вестибулярного аппаратов.

Большой интерес к проблемам сенсорной физиологии проявлял выдающийся физиолог XIX в., основатель известной научной школы при Казанском университете Н. О. Ковалевский (1840–1891).Главным образом его занимали механизмы чувственной иннервации. Речь в основном шла об иннервации расширения зрачка. Итоги работы были опубликованы автором в середине 1880-х гг. на русском и французском языках. Ковалевский пришел к выводу, что автономный центр расширения зрачка, способный рефлекторно возбуждаться, расположен в мозгу. Из этого центра и шли возбуждающие волокна.

Спинномозговые пути, по Ковалевскому, находились «в боковых столбах; причем в каждом столбе заключаются возбудители для обеих сторон». «Боковые столбы, - отмечал он, - являются главными путями для проведения чувствительных возбуждений из седалищных нервов к черепному центру расширителей зрачка». Он установил, что помимо уже известных чувствительных нервов, которые вызывали рефлекторное расширение зрачка, эти функции выполняли и блуждающий, подъязычный и нижнеглазничные нервы. Ковалевский также показал, что черепной центр расширителей зрачка, помимо рефлекторного, обладал способностью к прямому возбуждению в случае уменьшения притока артериальной крови к мозгу, а также при диспноэ. Кроме того, он выявил определенное соответствие в степени появления реакций всего глазного комплекса (зрачка, третьего века и глазной щели) при возбуждении и параличе. Это свойство выражалось в одновременном усилении раздражения расширителей зрачка и ослаблении иннервации третьего века.

В общественной деятельности Ковалевского, как и его коллег-единомышленников, придерживавшихся демократических принципов, значительное место занимало распространение естественно-научных знаний среди широких слоев интеллигенции.

В 1870-е гг. Ковалевский прочел в Казани несколько популярных лекций, одна из которых была посвящена органам чувств человека. В этой лекции развивались мысли Сеченова о значении «мышечного чувства» как основного проводника «чувственного возбуждения к нервным центрам». Он подчеркивал, что мышечные ощущения должны составлять внутреннее осязание организма. Следуя идее нервизма, Ковалевский акцентировал внимание на том, что каждый из органов чувств вносил ощущение «в наше сознание, составляя материал для мысли».

Работы и идеи Ковалевского в области рефлекторных механизмов, лежащих в основе приспособления организма к среде и вырабатываемых в ходе жизненного опыта, в дальнейшем нашли своё отражение в учении И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.

Третий период: конец XIX в. – 1917 г.

Стимулом для развития физиологии сенсорных систем стал метод И. П. Павлова об условных рефлексах. Построенный на выработке условных рефлексов, дифференцированных на световые, звуковые, химические и механические раздражения, он открывал новые возможности для изучения сенсорных систем, позволял исследовать дифференциальные пороги воспринимаемых организмом раздражений, изучать всю «цепочку», т. е. весь анализатор. Павловское учение об анализаторах связано с его многолетним предшествующим интересом к физиологии органов чувств.

И в докторской диссертации «Центробежные нервы сердца», и позже, в середине 1890-х гг., Павлов обращал внимание на важность, как бы мы теперь сказали, сенсорной физиологии.

Пытаясь обосновать родство между специфическими рецепторами «чувствующих тканей» (по Сеченову) и нервными окончаниями органов чувств, Павлов писал вполне определенно: «Все ткани богато снабжены рецепторами… Эти окончания необходимо представить как крайне разнообразные, специфические, подобно окончаниям нервов органов чувств, приспособленные каждое к своему раздражителю механического, физического или химического характера образования».

В конце 1897 г. И. П. Павлов в «Лекциях о работе главных пищеварительных желез» говорил еще более четко: «Мы давно уже знаем периферические окончания нервов органов чувств, с их резко выраженной специфичностью, но нельзя сомневаться в специфичности окончаний всевозможных других центростремительных нервов организма. Мы до тех пор не узнаем полного хода животной машины, хотя бы и знали ее отдельные части, пока не познакомимся основательно со специальной раздражимостью периферических окончаний всех центростремительных нервов». Историки физиологии справедливо видят в таком целостном подходе Павлова истоки учения об интерорецепции.

Одной из проблем учения об условных рефлексах было выяснение особенностей рефлексов от отдельных органов чувств. Изучение этой проблемы было соотнесено Павловым с конкретным вопросом об особенностях формирования условных рефлексов у собак на световые раздражения. Эту задачу Павлов поручил начинающему свой путь в науке Л. А. Орбели, который и приступил к этой работе в павловском физиологическом отделе Института экспериментальной медицины сразу после окончания Военно-медицинской академии в 1907 г. Ему предстояло выяснить, какой из компонентов светового раздражителя (форма предмета, цвет, сила света, движение) воспринимается зрительной системой собаки. До него реакция собак на световые явления уже изучалась, но из-за отсутствия совершенных методов исследований единой точки зрения на эту проблему не было.

Орбели, в отличие от предшественников, использовал метод условных рефлексов. Прежде всего следовало определить, обладают ли собаки вообще цветовым зрением. Орбели выработал у подопытных животных условный слюнный рефлекс, который имел положительный и дифференцированный характер. Для этого использовались световые раздражители различного цвета. Результаты экспериментов свидетельствовали о том, что собаки на изменение цвета не реагируют. В то же время они четко реагировали на перемену освещенности. Орбели писал: «В спорном вопросе о способности собаки различно реагировать на лучи различных цветов нам придется высказаться в отрицательном смысле: в наших наблюдениях мы не нашли никаких указаний на различное действие различных лучей». Орбели задался вопросом, не могли ли они дифференцировать такие качества предметов, как их форма и движение. Оказалось, что «форма предметов, т.е. определённое распределение световых лучей в пространстве и движение предметов воспринимаются глазом собаки как особые стороны раздражения и могут видоизменять реакцию собаки».

Далее Орбели определял влияние интенсивности светового раздражения. В этом случае условный рефлекс вырабатывался в сочетании с едой на появление или исчезновение света в ограниченном пространстве. В итоге было выяснено: «1) что при известной степени возбудимости собаки уже слабые раздражения могут давать настолько большой эффект, что раздражения более сильные его уже не увеличивают, следовательно, значение силы раздражения может быть маскировано,

2) что опыты с угасанием могут служить средством для сравнения относительной силы раздражителей, так как сильные раздражения могут вызывать значительный эффект еще в то время, когда слабое раздражение уже потеряло силу благодаря угасанию». В ходе этой работы Орбели обращал внимание и на более общие вопросы. Например, можно ли в условно-рефлекторном процессе выявить закономерности, свойственные нервной системе в целом. Подобное соответствие было установлено: «На условных рефлексах, по крайней мере, на условных рефлексах с глаза, повторяются характерные свойства нервной ткани отвечать на прерывистое раздражение более сильным эффектом, чем на раздражение постоянное».

Через три года после опубликования диссертации Орбели возвратился к вопросу о цветослепоте собак. За это время появились сообщения, одни из которых подтверждали его прежние выводы, другие - опровергали. Сложившаяся ситуация не давала Орбели покоя, о чем свидетельствуют его письма к жене . Вернувшись в 1911 г. из двухгодичной заграничной командировки, он взялся за проверку ранее полученного результата и пришел фактически к прежним выводам, однако в более осторожной форме. Орбели констатировал, что дифференцировка между различными цветами, обнаруженная лишь у некоторых собак, была нестойкая и носила рудиментарный характер.

Находясь в командировке в Германии, Орбели продолжил исследования по физиологии зрения в лаборатории известного физиолога Э. Геринга. Совместно с его ассистентом Р. Диттлером Орбели выполнил две экспериментальные работы, касавшиеся главным образом физиологической оптики.

Первая была направлена на выяснение достоверности «трехобразного феномена» зрения, ранее описанного Герингом. Результаты Орбели и Диттлера не подтвердили наблюдений Геринга. Их вторая совместная работа была посвящена проверке правила, установленного немецким физиком Г. Фехнером, по отношению к зрению. Согласно этому правилу степень возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем при одинаковой возбудимости системы, прямо пропорциональна силе раздражителя, причем произведение силы раздражителя на возбудимость является постоянной величиной. Геринг в 1880-е гг. XIX в. показал неверность этого правила по отношению к зрению. Орбели и Диттлер подтвердили его правоту. Орбели интересовался физиологией органов чувств на протяжении всей жизни. Уже с 1911 г., получив звание приват-доцента Военно-медицинской академии, он в течение многих лет читал специальный курс по физиологии органов чувств. В этом случае можно говорить о преемственности традиций, заложенных еще Бакстом.

Разработкой проблем сенсорной физиологии занимались многочисленные ученики Орбели. Так, в 1920-е гг. в Институте им. Лесгафта группа сотрудников (Л. Г. Лейбсон, М. Б. Тетяева, А. А. Глаголева и др.) под руководством Орбели проводила разносторонние исследования по физиологии вкуса. В 1930-е гг. на кафедре физиологии (заведующий Орбели) в Военно-медицинской академии физиологией зрения занимались А. В. Лебединский, С. М. Дионесов, Л. Т. Загорулько и ряд других сотрудников. Там же ученики Орбели (Г. В. Гершуни и А. А. Волохов) вели исследования по адаптации органа слуха. В это время в многочисленных публичных и официальных выступлениях Орбели постоянно обращал внимание на необходимость развития физиологии органов чувств как важного и перспективного направления отечественной физиологии.

В последние десятилетия XIX в. появились новые подходы к изучению органов чувств, например - морфофизиологический. Особую роль здесь сыграли новаторские работы М. Д. Лавдовского. Ему впервые удалось выявить «микросистему» иннервационного механизма улитки во внутреннем ухе. Лавдовский одним из первых отечественных исследователей взял на вооружение методику П. Эрлиха - прижизненное окрашивание метиленовым синим клеток и тканей. При помощи этого метода Лавдовский и его последователи смогли проводить прижизненное изучение микроструктур нервных окончаний. Лавдовский особо подчеркивал, что «эрлиховский способ есть поучительный физиологический эксперимент.., который… дает возможность видеть у живого животного осевые цилиндры нервов до мельчайших разветвлений и концов - как раз именно важных в физиологическом отношении».

Исследования в области морфологии и физиологии органов чувств продолжались последователями Н. О. Ковалевского в физиологической лаборатории Казанского университета. Здесь в начале 1890-х гг. Н. А. Миславский провёл цикл исследований по иннервации внутренних органов.

Плодотворным оказался творческий союз Миславского с прекрасным специалистом по изучению структуры нервных окончаний в различных органах чувств К. А. Арнштейном. Арнштейн выполнил первое морфофизиологическое исследование рецепторных элементов органа вкуса с применением метода Эрлиха. На основании этих исследований он выдвинул смелое предположение, что эпителиальные клетки органа вкуса не являются лишь «пассивным остовом» для нервных окончаний, а принимают участие в рецепции вкусовых ощущений. В ноябре 1892 г. Арнштейн выступил на заседании Казанского общества невропатологов и психиатров. В дискуссии приняли участие такие известные специалисты, как И. М. Догель, Н. А. Миславский, В. М. Бехтерев и другие. Они высоко оценили новые представления Арнштейна о том, что эпителиальные клетки и нервные окончания в них - это два «обособленных» и «соприкасающихся» элемента. Бехтерев заметил: «Теория соприкосновения, выдвигаемая… благодаря введению в гистологию нервной системы новейших способов исследования, заслуживает большого внимания».

В конце XIX - начале ХХ вв. структурно-функциональный подход использовал и Бехтерев в своих работах при изучении органов чувств. Он анализировал проблемы ощущения и восприятия пространства в комплексе с кожно-мышечными ощущениями и двигательной активностью. «Кожно-мышечные ощущения, лежащие в основе чувства положения членов, и местные различия в ощущениях, получаемых при раздражении различных частей того или другого из органов чувств, - писал Бехтерев, - или так называемые местные знаки суть главнейшие виновники нашего пространственного восприятия».

Исследования Бехтерева 1894–1895 гг., основанные на комплексном изучении раздражений двигательной зоны коры головного мозга, привели его к важному выводу, согласно которому сенсорные функции мозга следует определять как сенсомоторный комплекс.

Конец XIX - начало ХХ вв. - время становления электрофизиологического метода. Его применение в отечественной сенсорной физиологии развернулось позже и связано с именами В. М. Бехтерева, Л. А. Андреева, П. П. Лазарева, С. В. Кравкова и многих других.

У истоков же этого метода стоял В. Я. Данилевский. В 1876 г. он выполнил первую работу - диссертационное исследование, где изложил результаты опытов по изучению электрической активности коры головного мозга кураризированных собак в зависимости от раздражения их органов чувств. Описывая методику проведенных экспериментов, Данилевский сообщал: «Для этого обнаженную кору мозга соединяют в двух точках с помощью неполяризующихся электродов с чувствительным гальванометром. Затем подвергают раздражению кожу или чувствительный нерв, или глаз - светом, ухо - сильным звуком. Тогда в соответствующей части коры... возникает вышеупомянутая электрическая реакция, показывающая, что чувственный раздражитель вызвал процесс возбуждения именно в данном участке мозга». В 1891 г. Данилевский публикует по этой проблеме еще одну важную работу «Электрические явления в головном мозгу», где высказывает твёрдое убеждение в том, что дальнейшее изучение этих явлений даст возможность исследовать те «объективные материальные процессы, которые представляют субстрат для субъективных психических явлений».

Становление биофизического направления в изучении органов чувств (главным образом, зрения и слуха) началось в начале 20-х гг. ХХ столетия. Основоположником этого направления следует считать П. П. Лазарева, создавшего впоследствии многопрофильную научную школу.

Идея о необходимости использования физических подходов высказывалась в начале ХХ в. рядом физиологов. Об этом, в частности, в 1904 г. говорил А. Ф. Самойлов во вступительной лекции «Современные течения в физиологии».Самойлов подчеркивал, что, «применяя для исследования процессов в живом организме точку зрения физика и химика, мы находимся на единственно правильном пути». Самойлов провёл одно из первых исследований по биофизике органов чувств. Ему удалось при помощи кениговской камеры установить, что под действием звука барабанная перепонка, а с ней и воздух среднего уха вибрируют с частотой звуковых колебаний.

П. П. Лазарев, будучи еще студентом медицинского факультета Московского университета (1896–1901), где слушал лекции Самойлова по физиологии органов чувств, проявлял интерес не только к физиологии, но и к физико-математическим наукам. Его интерес к физиологии органов чувств, определялся несколькими обстоятельствами. Первое из них было связано с местом его работы. По окончании учебы в Московском университете он работал в должности ассистента в клинике уха, горла и носа при Университете. В клинике были собраны ценнейшие приборы для работы в области физиологической оптики. На этом оборудовании он выполнил свои первые работы (1905, 1910), посвященные физиологии органов чувств. Эти исследования, как считают многие специалисты, стали основой развития биофизики в нашей стране. Второе обстоятельство - это регулярное посещение физического университетского коллоквиума, которым руководил выдающийся физик П. Н. Лебедев. П. П. Лазарева увлекали установленные в начале ХХ в. количественные законы физиологического возбуждения, открывавшие путь для применения математического анализа к объяснению биологических явлений. Он смог установить определенную связь между слуховыми и зрительными ощущениями, а также изучить влияние разности фаз на восприятие звука. С помощью специального прибора - «большой сирены Кенига» - Лазарев доказал отсутствие влияния фаз обертонов на слуховые ощущения. Результаты опытов Лазарева подтверждали правильность учения Гельмгольца о тембре.

С 1911 г. Лазарев связал свою судьбу с физической лабораторией Лебедева, которую и возглавил в 1912 г. после смерти своего учителя и друга. Он выполнил фундаментальную работу по изучению явления выцветания красок. В этом исследовании, оформленном Лазаревым как докторская диссертация, он также изучал вопросы, связанные с химическим действием света. Он показал, в частности, что выцветание зрительного пурпура - родопсина - подчиняется тем же законам фотохимии, установленным для явления выцветания красителей.

Длительный период своего научного творчества Лазарев посвятил разработке фотохимической теории зрения. Он провел подробные исследования по фотохимической кинетике выцветания родопсина.

В первые десятилетия ХХ в. изучение действия ионов стало одной из центральных проблем физико-химической физиологии. Лазарев разработал собственную ионную теорию возбуждения. В созданном им в Москве Институте биофизики (1919) успешно развивалась биофизика органов чувств и в первую очередь - биофизика зрения.

[править] Нейроны в нервной системе

[править] Что такое нейрон?

Нейрон (от греч. néuron — нерв) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение и высоко специализирована. В организме человека насчитывается более триллиона нейронов. Функционирование нейронов поддерживают специальные клетки, называемые нейроглией.

[править] Строение нейрона

Нервная клетка ограничена мембраной из фосфолипидного бислоя. Тело нервной клетки в диаметре составляет от 3 до 100 мкм, содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи). От тела клетки отходят отростки.

Выделяют два основных вида отростков:

• 1. дендриты - обычно разветвлённые и короткие отростки, служащие для приёма сигналов от других нейронов.

  2. аксоны - обычно длинные и передающие сигнал отростки, часто разветвлённые на конце, иногда дающие длинные боковые отростки, называемые коллатералями.

Цитоскелет проникает в отростки нейрона и поддерживает форму клетки. По цитоскелету транспортируются органеллы и упакованные в мембранные пузырьки вещества (в том числе и нейромедиаторы).

[править] Синапсы

Существует два принципиально разных синапса: электрический и химический

• 1. Электрический синапс представляет собой высокопроницаемый контакт, образуемый специальными белками коннексонами (коннексоны состоят из шести субъединиц). Расстояния между клетками при таком контакте около 3,5 нм. Сигнал через него передаётся так же как и по всей мембране аксона.

  2. Химический синапс представляет из себя особую структуру, состоящую из трёх частей: пресинаптической мембраны - мембраны нейрона, передающего сигнал, постсинаптической мембраны - мембраны клетки, принимающей сигнал и синаптической щели - щели между ними. Все эти три структуры вместе также называются синаптической бляшкой. Химический синапс отличается от электрического тем, что передача сигнала через него происходит за счёт химических веществ, например, ацетилхолина. В отличие от электрических, химические синапсы могут как вызывать нервный импульс на другом нейроне, так и подавлять его. Такие синапсы называются возбуждающими и тормозными соответственно.

Задача к разделу "Синапсы"[показать]

[править] Работа нейрона

Потенциал покоя — разность зарядов снаружи и внутри мембраны. При покое концентрация K+ больше в клетке, а Na+ - во внешней среде. В мембране есть Na+- и K+-каналы. Все натриевые каналы в покое закрыты. Так как снаружи натрия больше, чем калия внутри, цитоплазма внутри нейрона заряжена отрицательно относительно межклеточной жидкости. Открыты часть калиевых каналов, но тока через них нет, так как ионы калия удерживаются возникшим из-за неравномерного распределения заряда электрическим полем, которое остаётся постоянным, пока отсутствует ток ионов натрия через мембрану. Для физического описания этого явления используется уравнение Нернста. При возбуждении на некотором участке открываются потенциалзависимые натриевые каналы. Натрий устремляется в клетку, так как его наружная концентрация больше внутренней, да и внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, что притягивает положительно заряженные ионы. Заряд внутренней стороны мембраны очень быстро становится положительным. Этот процесс называется деполяризацией. Натрий будет входить в клетку до определённого изменения потенциала. Из-за большого тока натрия по градиенту концентрации и маленького тока калия мембрана быстро меняет потенциал. После этого потенциалзависимые натривые каналы закрываются и не могут открывается некоторое время. Этот период называется рефрактерностью. В то же время, как закрылись натриевые каналы, открываются дополнительные потенциалзависимые калиевые каналы, ток калия наружу резко увеличивается и потенциал возвращается даже чуть меньше чем до открытия натриевых каналов. Как уже было сказано, натриевые каналы некоторое время закрыты и не могут более открываться. Это время называется временем рефрактерности. За этот период концентрация по обе стороны мембраны возвращается примерно к начальной, засчёт диффузии и работы специального фермента - Na+/K+ ATP-азы, которая перекачивает ионы, за счёт расщипления ATP. Весь этот процесс называется нервный импульс или спайк. Нетрудно понять, что подобные скачки потенциала будут вызывать открытие и соседних каналов, приводящему к волнообразному "движению" спайка. А период рефрактерности не позволит распространяться сигналу в обратную сторону.

Задача к разделу "Работа нейрона"[показать]

[править] Миелинизация

Часто, для ускорения передачи сигнала, участки аксона изолируются специальным веществом, называемым миелином, и функционирование натриевых и калиевых каналов происходит только на определённых участках, называемых перехватами Ранвье. За миелинизацию нервного волокна отвечают специальные клетки - шванновские клетки, а за защиту перехватов Ранвье - астроциты. Вопрос: Почему не миелинизируются дендриты и тела нейронов?

[править] Работа химического синапса

Спайк приводит к открытию потенциалзависимых кальциевых каналов, в результате чего кальций входит в клетку. Это приводит в выделению в синаптическую щель нейромедиатора - специального сигнального вещества. Градиент концентрации кальция затем восстанавливается, за счёт работы соответствующей ATP-азы. Нейромедиатор быстро диффундирует к постсинаптической мембране, где открывает специальные натриевые каналы, что приводит к возникновению спайка. В синаптической щели медиатор быстро расщепляется, что обеспечивает кратковременность действия. Это краткий механизм работы возбуждающего синапса. Тормозный медиатор действует похоже, только в результате открываются специальные каналы на другие ионы, что приводит к понижению внутриклеточного потенциала.

[править] Суммация

Суммация - это суммирование вкладов на изменение потенциала от разных ионов. Например действие возбуждающего и тормозного синапсов могут погасить влияние друг друга и спайк на клетке-мишени вообще не возникнет. Выделяют два типа суммации:

• 1. Пространственная - когда на различные дендриты клетки-мишени действует множество различных синапсов одновременно.

  2. Временная - когда действие синапсов разнесено по времени.

[править] Виды нейронов, их строение и функции

[править] Чувствительные нейроны

Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны – это нейроны, которые своими окончаниями воспринимают различные виды раздражений. Возникший в специализированных нервных окончаниях, в ответ на некое внешнее воздействие, спайк по дендритам проводится к телу нейрона. Тела чувствительных нейронов могут находиться в спинальных ганглиях спинного мозга и в других органах тела. Затем по аксону нервный импульс передаётся вставочным нейронам и далее, обычно, в центральную нервную систему. Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящими (афферентными) нервными клетками. Рецепторные нервные окончания различаются по своему строению, расположению и функциям.

[править] Вставочные нейроны

[править] Эфферентные нейроны

Эфферентные нейроны нервной системы, или центробежные нейроны — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга — пирамидные клетки, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основная особенность эфферентных нейронов - наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения. Также для эфферентных нейронов характерны сильно ветвящиеся дендриты.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы (например, нейроны ядер блуждающего нерва и боковых рогов спинного мозга, постганглионарные нейроны вегетативных ганглиев) также относятся к эфферентным.

[править] Центральная и периферическая нервные системы, их роль в восприятии

[править] Общее понятие о нервной системе

Вы уже знаете, что существование организма в сложном, постоянно изменяющемся мире невозможно без регуляции и координации его деятельности. Главную роль в регуляции играет нервная система. Кроме того, у человека нервная система составляет материальную основу психики (мышления, речи, сложных форм социального поведения).

Нервная система состоит из нервных клеток - нейронов. Они воспринимают, обрабатывают, передают и хранят информацию. Нейроны состоят из тела, отростков и нервных окончаний. Отростки, передающие сигналы к телу нейрона, называются дендриты. От тела клетки сигнал (нервный импульс) передается по отросткам - аксонам.

Скопления тел нейронов и их дендритов в головном и спинном мозге образуют серое вещество. Длинные отростки нейронов (в основном аксоны) составляют белое вещество головного и спинного мозга. Аксоны и дендриты также входят в в состав нервов.

Длинные отростки нервных клеток пронизывают организм и обеспечивают связь головного и спинного мозга с любым участком тела. Разветвления дендритов чувствительных нейронов имеют нервные окончания - рецепторы. Это особые структуры, преобразующие воспринимаемые раздражения в нервные импульсы. Нервные импульсы распространяются по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 120 м/с.

Нервные клетки в местах соединения друг с другом и с другими клетками формируют особые контакты - синапсы. Нейроны, контактируя друг с другом, образуют нейронные сети. По таким сетям и распространяются нервные импульсы.

Нервную систему по месту расположения в организме делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг, к периферической - нервы, нервные узлы и нервные окончания. Нервами называются пучки длинных отростков нервных клеток, выходящие за пределы головного и спинного мозга. Нервные узлы (ганглии) - это скопления тел нейронов вне центральной нервной системы.

По другой классификации нервную систему условно подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система управляет работой скелетных мышц. Благодаря ей организм через органы чувств поддерживает связь с окружающей средой. Путем сокращения скелетных мышц выполняются все движения человека. Функции соматической нервной системы подконтрольны нашему сознанию. Высшие центры соматической нервной системы находятся в коре больших полушарий.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) управляет работой гладких мышц, сердца и желез. Её работа обычно не контролируется нашим сознанием. Однако на уровне полушарий и ствола мозга нервные центры соматической и вегетативной нервной системы разделить трудно.

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Большинство органов тела человека управляются и симпатическим, и парасимпатическим отделами ВНС. Симпатическая регуляция чаще преобладает в тех случаях, когда человек находится в активном состоянии, выполняя какую-то трудную физическую или умственную работу. Симпатические влияния улучшают кровоснабжение мышц, усиливают работу сердца. Парасимпатические влияния на органы усиливаются в тех случаях, когда человек отдыхает: работа сердца тормозится, давление крови в артериальных сосудах снижается, а вот работа желудочно-кишечного тракта усиливается. Это и понятно: когда же переваривать пищу, как не во время отдыха, в спокойном состоянии.

В основе работы нервной системы ее лежат рефлексы - однотипные ответные реакции организма на воздействия внешней среды или на изменение его внутреннего состояния, выполняемые с участием нервной системы.

Многие наши действия происходят автоматически. Например, при слишком ярком свете мы закрываем глаза, на резкий звук поворачиваем голову, отдергиваем руку от горячего предмета - это безусловные рефлексы. Они совершаются без каких-либо предварительных условий. Безусловные рефлексы наследственно закреплены, они свойственны всем нормальным особям вида; поэтому их еще называют врожденными.

Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в результате жизненного опыта. Например, если вы долго обедали в один и тот же час, то в это время суток у вас начнет выделяться желудочный сок и без приема пищи.

Путь, по которому проходит нервный импульс от места своего возникновения до рабочего органа, называют рефлекторной дугой. Обычно в ее состав входят чувствительные нейроны с их чувствительными окончаниями - рецепторами, вставочные нейроны и исполнительные (эффекторные) нейроны (двигательные или секреторные). У примитивных животных (например, у гидры) один и тот же нейрон может быть и чувствительным, и двигательным; у них рефлекторная дуга моежт состоять из одного нейрона. Самая короткие рефлекторные дуги у человека, видимо, остоят из двух нейронов: чувствительного и исполнительного. Сложные дуги состоят из многих нейронов.

Многие наши действия происходят при постоянном контроле центральной нервной системы - головного и спинного мозга. Например, ребенок, увидев знакомую игрушку, протягивает к ней руку: по исполнительным нервным путям от головного мозга пришла команда - что надо делать. Это прямые связи. Вот ребенок схватил игрушку, - тотчас по чувствительным нейронам пошли сигналы о результатах деятельности. Это обратные связи. Благодаря им головной мозг может контролировать точность выполнения команды, вносить необходимые коррективы в работу исполнительных органов.

Нервная и гуморальная регуляция функций нашего организма тесно взаимосвязаны: нервная система управляет работой желез внутренней секреции, а те, в свою очередь, с помощью выделяемых гормонов влияют на нервные центры. Таким образом, эндокринные железы вместе с нервной системой осуществляют нейрогуморальную регуляцию деятельности органов.

[править] Периферическая нервная система

В состав нервной системы входит периферическая нервная система (ПНС, systema nervosum periphericum), которая объединяет в себе элементы нервной ткани, расположенные вне пределов как головного, так и спинного мозга. ПНС обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организмами.

[править] Анатомия ПНС

ПНС представлена нервами, отходящими от головного и спинного мозга: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов. Также ПНС включает периферическую часть вегетативной (автономной) нервной системы. К ПНС также можно отнести такие элементы нервной ткани, как рецепторы и эффекторы. Периферические нервные стволы состоят из множества миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон соединительных оболочек. Нервные волокна можно разделить на два типа: центростремительные и центробежные. Центростремительные волокна проводят импульсы от рецепторов в ЦНС, поэтому их часто называют чувствительными, а центробежные несут импульс от ЦНС до иннервируемого органа. Также встречаются смешанные нервы - несущие как центростремительные, так и центробежные волокна. В ПНС выделяют две группы волокон: соматические нервные волокна - двигательные и чувствительные, обеспечивающие иннервацию тела (сомы), и висцеральные нервные волокна, осуществляющие иннервацию внутренних органов и сосудов. Волокна образованны отростками нервных клеток - аксонами и дендритами. Тела же этих нейронов обычно находятся в вегетативных ядрах черепных нервов или в рогах спинного мозга. Отростки этих нейронов формируют преганглионарные нервные волокна, идущие до автономных узлов, которые входят в состав автономных сплетений. От клеток этих узлов к органам и тканям направляются постганглионарные (послеузловые) нервные волокна.

[править] Центральная нервная система

К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество - это скопление тел нейронов и их дендритов, а белое - это аксоны, отростки нервных клеток, имеющие миелиновую оболочку (она придает волокнам белый цвет). Аксоны образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные нервные центры между собой. Главными проявлениями ЦНС являются рефлексы и высшая нервная деятельность. ЦНС состоит из двух отделов:

• • Головной мозг

  • Спинной мозг

ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется с помощью множества отростков вставочных нейронов этих отделов, образующих короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

[править] Рефлексы

[править] Механизмы рецепции

[править] Виды рецепторов

В периферическом отделе каждого анализатора находятся рецепторные образования. Благодаря рецепторам анализатор воспринимает действие раздражителя и генерирует возбуждение в нервных волокнах. Для выполнения различных задач, будь то определение вкуса или боли, существует свой механизм рецепции.

[править] Фоторецепция

Фоторецепция - восприятия света - является основой зрения. За фоторецепцию отвечают специальные фоторецепторные клетки. Они называются палочками и колбочками. В зрительном анализаторе человека 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Палочки - рецепторы, обеспечивающие черно-белое зрение в условиях слабой освещенности. Колбочки обеспечивают цветное зрение. Механизм работы фоторецепторов описан в разделе «Зрение» данного учебника.

[править] Хеморецепция

Хеморецепция - восприятие различных химических веществ. Хеморецепция обеспечивает работу органов вкуса. Реакции хеморецепторов на различные вещества (натрий, хлор, аденозин, глутамат, ионы водорода и др.) приводит к возникновению вкусовых ощущений. Подробнее этот механизм описан в разделе «Вкус».

Кроме вкуса, хеморецепторы обеспечивают обоняние. За счет реакции обонятельных рецепторов на различные вещества, которые находятся вокруг нас, мы улавливаем запахи. При этом чувствительность этих рецепторов невероятно высока, возбуждение может произойти даже от одной молекулы пахучего вещества. Механизм восприятия запахов подробнее описан в разделе «Обоняние».

Особый вариант хеморецепции используется в формировании болевых ощущений. Информация о роли механизма хеморецепции в ощущении боли дана в разделах «Болевая рецепция» и «Кожно-мышечное чувство» данного учебника.

[править] Механорецепция

Механорецепция - важная составляющей кожно-мышечного чувства. Именно механорецепция составляет основу чувства, которое мы называем осязанием. Помимо этого, некоторые варианты механорецепции замешаны в формировании болевых ощущений (см. раздел «Болевая рецепция»). Механизм механорецепции подробно описан в разделе «Кожно-мышечное чувство».

Механорецепция также лежит в основе работы органов слуха. Ведь звук – это механические колебания среды (воды или воздуха). У многих водных и некоторых наземных организмов на механорецепции основаны и другие варианты так называемого вибротактильного чувства. Например, органы боковой линии круглоротых, рыб и личинок амфибий позволяют ощущать колебания и токи воды.

[править] Болевая рецепция

Болевая рецепция, чувствительность к боли, причастна к формированию кожно-мышечного чувства. Существуют особые болевые рецепторы. Их другое название – ноцицепторы. Различают механоноцицепторы, воспринимающие механическое разрушение тканей, и хемоноцицепторы, реагирующие на специальные вещества, изменение нормального уровня метаболитов и недостаток кислорода. Подробнее механизм болевой рецепции описан в разделе «Кожно-мышечное чувство».

[править] Терморецепция

Терморецепция - восприятие тепла и холода - тоже является частью кожно-мышечного чувства. Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Существуют тепловые и холодовые терморецепторы. Всего холодовых рецепторов насчитывают около 250 000, а тепловых – 30 000. На поверхности кожи они распределены неравномерно. Подробно механизм терморецепции описан в разделе «Кожно-мышечное чувство».

[править] Электрорецепция

Электрорецепция - способность воспринимать электрические сигналы из окружающей среды. Используется в основном для электролокации и коммуникации между животными. Электрорецепция редко встречается в природе. Она обнаружена у некоторых видов рыб (напр. у некоторых представителей семейства сомовые), млекопитающих (утконосы и ехидны) и беспозвоночных. У человека специализированных электрорецепторов нет, поэтому этот вид рецепции почти не рассматривается в данном учебнике.

Задача к разделу "Механизмы рецепции"[показать]

[править] Анализатор

[править] Концепция анализатора

Анализаторы – физиологические системы, обеспечивающие восприятие, проведение и анализ информации из внутренней и внешней среды и формирующие специфические ощущения.

По И.П. Павлову в каждом анализаторе выделяют три отдела:

• • Периферический отдел анализатора представлен рецепторными образованиями органов чувств. Он воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерации возбуждения в нервных волокнах. Благодаря рецепторам достигается обнаружение, восприятие раздражителей, кодирование информации и ее передача на афферентные волокна.

  • Проводниковый отдел образован афферентными нейронами и проводящими путями мозга. В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование и преобразование.

  • Центральный конец анализатора – это участки коры больших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы, выполняющие их детектирование, опознавание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию.

Один из принципов классификации анализаторов – их подразделение по характеру ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы. По этой классификации выделяют: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, температурный и другие анализаторы.

[править] Зрительный анализатор

Зрение (зрительный анализатор) - это совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длины 390-700 нм) и формирующих зрительные ощущения. Оно позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики передвижения, расстояние, на котором они расположены, пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 80-90% всей информации об окружающей среде.

[править] Слуховой и вестибулярный анализаторы

Слух (слуховой анализатор) - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Орган слуха (периферический отдел слухового анализатора) - ухо, которое преобразует различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и центральных слуховых нейронов, на основе чего строится субъективное восприятие характеристик звука (громкость, высота, продолжительность). Бинауральный слух - это способность слышать одновременно двумя ушами и определять локализацию источника звука.

Равновесие (вестибулярный анализатор) обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве, а также о действии земного тяготения. Ему принадлежит важная роль в пространственной ориентации, поддержании позы и регуляции движений.

[править] Обонятельный анализатор

Обоняние (обонятельный анализатор) позволяет определять присутствие в воздухе или в воде пахучих веществ. Он способствует ориентации организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведения.

[править] Вкусовой анализтор

Вкус (вкусовой анализатор) обеспечивает возникновение вкусовых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригодности к употреблению, а также в формировании аппетита.

[править] Тактильная рецепция, болевой и температурный анализаторы

Осязание (тактильная рецепция) заключается в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией и т.д.

Боль (болевой анализатор). Боль - субъективно тягостное ощущение человека, возникающее в результате действия сверхсильных или повреждающих факторов на организм. Ощущение боли сопровождается рядом вегетативных, соматических, эмоциональных и поведенческих проявлений.

Температура (температурный анализатор) обеспечивает восприятие степени изменения температуры окружающей среды.

[править] Зрение

Физиология глаза,видео

[править] Глаз как орган зрения

[править] Эволюция зрительного аппарата

Сетчатка нашего глаза имеет удивительное эволюционное происхождение. У позвоночных сосуды сетчатки и нервы расположены поверх фоторецепторных клеток , а значит — свет должен пройти через несколько слоев клеток прежде чем попасть на палочки и колбочки. Для решения проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных существует ряд адаптаций. Например, у нервов, идущих поверх светочувствительной части сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка. Это повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала.

Часть сетчатки, через которую проходят нервы к головному мозгу, называется слепое пятно. Из-за этого в данной области отсутствуют светочувствительные клетки. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка. Из этого следует, что и у позвоночных могли бы быть глаза без слепых пятен.

Такое строение сетчатки объясняется тем, что у далеких предков позвоночных животных, очень похожих на ланцетника, были фоторецепторы, обращенные во внутреннюю полость спинной нервной трубки. Нервная трубка, сформировалась путем впячивания нервной пластинки, представлявшей собой специализированный участок эпителия. Таким образом, изначально фоторецепторы смотрели наружу, в сторону света. Но, когда формировалась спинная нервная трубка, они оказались обращенными во внутреннюю полость этой трубки. Для ланцетника, и других животных, подобных ему, это не имеет особого значения, потому что они очень маленькие и совсем прозрачные.

Более сложные глаза позвоночных формируются из выпячиваний передней части спинной нервной трубки, ставшей головным мозгом. Но при этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь. Потому что никакая мутация не могла бы вывернуть их наружу при таком формировании нервной системы, наследовавшемся позвоночными от своих, похожих на ланцетника, предков.

[править] Общее строение глаза человека

[править] Строение глазного яблока

Глаз (глазное яблоко) - это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм. Расположено глазное яблоко в глазнице, специальном углублении черепа. Там его удерживают четыре прямые и две косые мышцы, они же управляют его движениями. Схема строения глаза приведена на схеме ниже.

Схема «Строение глазного яблока человека»

1 – мышцa глазного яблока, 2 – Верхнее Веко, 3 – Нижнее Веко, 4 – Конъюнктива, 5 – Роговица, 6 – Водянистая влага, 7 – Зрачок, 8 – Хрусталик, 9 – Радужка, 10 – Циннова связка, 11 – Ресничная мышца, 12 – Ресничное тело, 13 – Слепое пятно, 14 – Стекловидное тело, 15 – Центральная ямка, 16 – Сетчатка, 17 – Зрительный нерв, 18 – Сосудистая оболочка, 19 – Склера.

[править] Оболочки глазного яблока

Ядро глазного яблока окружают три оболочки:

• • 1 Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из роговицы и склеры.

  • 2 Средняя (сосудистая) оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом. Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.

  • 3 Внутренняя (сетчатая) оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь находятся фоторецепторные клетки, анализирующие свет.

[править] Краткое описание строения и функций структур глаза

• • 1 Склера - плотная оболочка белового цвета, защищающая глаз и поддерживающая его форму.

  • 2 Роговица - прозрачная оболочка, преломляющая свет и направляющая его на сетчатку.

  • 3 Конъюнктива - тонкий прозрачный слой клеток, защищающих роговицу, переходящий в эпителий века.

  • 4 Веко - кожная складка, защищающая глазное яблоко от повреждений и сетчатку от слишком яркого света.

  • 5 Сосудистая оболочка - слой пронизанный кровеносными сосудами,питающими сетчатку, и покрытый специальным пигментом, предотвращающим отражение света.

  • 6 Ресничное тело - место, где соединяется склера и роговица. Содержит клетки эпителия, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.

  • 7 Ресничная мышца - гладкомышечное кольцо, состоящее из кольцевых и радиальных мышечных волокон, которые изменяют кривизну хрусталика при аккомодации.

  • 8 Циннова связка - соединяет хрусталик и ресничное тело.

  • 9 Хрусталик - упругая выпуклая линза, обеспечивает фокусировку лучей на сетчатке за счет изменения кривизны и разделяет водянистую влагу и стекловидное тело.

Вопрос№1.Назовите несколько возможных причин возникновения болезни вывихнутого хрусталика (полного или частичного смещения хрусталика с места обычного положения).

• • 10 Водянистая влага - прозрачный солевой раствор между роговицей и хрусталиком.

  • 11 Радужка - кольцевая диафрагма, определяющая цвет глаз. Разделяет пространство водянистой влаги на переднюю и заднюю камеры. Регулирует входящего в глаз света.

Вопрос№2. Как зависит зрение от цвета глаз?

• • 12 Зрачок - центральное отверстие радужки.

  • 13 Стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса, поддерживающая форму глазного яблока, заполняя его изнутри.

  • 14 Центральная ямка - точка фокусировки основной части световых лучей,самая сильная по остроте зрения часть сетчатки.

  • 15 Зрительный нерв - пучок аксонов, идущий от сетчатки в головной мозг.

  • 16 Слепое пятно - место отхождения зрительного нерва от сетчатки.

[править] Слепое пятно

Слепое пятно (диск зрительного нерва) - это небольшой участок сетчатки, нечувствительный к свету вследствие того, что эта область лишена фоторецепторов (палочек и колбочек).

Отсутствие рецепторов объясняется тем, что слепое пятно образовано аксонами ганглиозных клеток, которые собираются в районе слепого пятна и образуют ствол зрительного нерва.

Слепое пятно находится на задней поверхности зрительной части сетчатки и представляет собой овальное возвышение диаметром около 1,88 мм. Недалеко от него, на расстоянии примерно 4 мм, расположено желтое пятно, в пределах которого находится зрительная ямка- зона наивысшей остроты зрения. Участок склеры в области слепого пятна называется продырявленной пластинкой, через её отверстия пучки зрительного нерва выходят из глаза. Слепое пятно есть у каждого здорового человека, и поэтому мы не видим около 2% изображения. Но почему же мы не ощущаем такой значительной потери информации? Это происходит по двум причинам.

• • Во-первых, из-за того, что слепые пятна правого и левого глаза располагаются симметрично, зрительные поля этих слепых пятен не совпадают. И, следовательно, на диск зрительного нерва правого и левого глаза попадают неодинаковые части проецируемого изображения.

  • Во-вторых, быстрые движения глаз позволяют получать информацию о любой области рассматриваемого человеком изображения. Поэтому отсутствие сигналов от слепого пятна наш мозг способен замещать информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов.

Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668 г. Он использовал свое открытие для развлечения придворных короля Людовика XIV. Эксперимент проходил так: Мариотт помещал двух вельмож на расстоянии двух метров друг напротив друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку. Тогда каждому казалось, что у его партнера нет головы. Это происходило потому, что голова попадала в сектор слепого пятна смотрящего глаза.

Широко известен рисунок Мариотта для нахождения слепого пятна.

Сначала закройте правый глаз и левым глазом посмотрите на правый крестик, который обведён кружочком. Держите лицо относительно монитора горизонтально. Потом, не сводя взгляда с правого крестика, приближайте и отдаляйте лицо от монитора и одновременно следите за левым крестиком, при этом, не переводя на него взгляд. В определённый момент левый крестик исчезнет.

Так же интересно эволюционное происхождение слепого пятна. Например, у головоногих моллюсков, имеющих сходное с позвоночными строение глаза, отсутствует слепое пятно.

[править] Органы "свиты"

Органы свиты защищают глаз от воздействий внешней среды. К ним относят веки, брови, ресницы, а также слезный, или придаточный аппарат. Рассмотрим подробнее каждый из этих органов.

[править] Веки

Веки - подвижные «заслонки», которые прикрывают переднюю поверхность глазного яблока, защищая его от вредных внешних воздействий. В толще век заложена плотная пластинка из соединительной ткани, а также круговая мышца, замыкающая глазную щель. Скользя по глазу при мигательных движениях, веки равномерно распределяют слезу и поддерживают необходимую влажность поверхности глаза и, кроме того, смывают с нее попавшие мелкие инородные тела и способствуют их удалению. Свободные края верхнего и нижнего века плотно прилегают друг к другу при их смыкании.

Края век соединяются у наружного и внутреннего концов, образуя глазную щель миндалевидной формы. Наружный угол глазной щели острый, а внутренний тупой, в виде подковы. Веки имеют толщину примерно 2 мм. Веко имеет переднее, слегка сглаженное ребро, из которого растут ресницы, и заднее, более острое ребро, которое обращено к глазному яблоку и плотно прилегает к нему. По всей длине века между передним и задним ребром имеется полоска ровной поверхности, которая называется интермаргинальным пространством. Кожа век очень тонкая и легко собирается в складки. Также кожа век имеет нежные пушковые волоски и сальные (мейбомиевы) и потовые железы. Мейбомиевы железы располагаются в толще хрящевой пластинки параллельными рядами. Эти железы (около 30 в каждом веке) открываются позади корней ресниц, в интермаргинальное пространство. Сальный секрет, который они выделяют, участвует в формировании поверхностного слоя пленки, препятствующего испарению слезы и скатыванию ее через край века на кожу лица.

Во время бодрствования человек постоянно рефлекторно моргает. Этот рефлекс осуществляется при раздражении многочисленных нервных окончаний роговицы. Он возникает в ответ на малейшее пересыхание роговицы, при яркой вспышке света, при воздействии струи воздуха, при появлении в атмосфере едких паров и газов, а также при малейшем прикосновении к ресницам или внезапно появившейся угрозе повреждения роговицы (быстро приближающийся в поле зрения предмет). Плотное смыкание век во время сна препятствует засорению и высыханию глаз.

[править] Ресницы

Ресницы образуют заслон из двух - трех рядов, защищающий глазную щель. Они предотвращают попадание в глаз пыли и других мелких частиц, а также частично прикрывают глаз от излишнего света. Ресницы располагаются на верхнем и нижнем веке: примерно 100—150 коротких волосков на верхнем веке и вдвое меньше на нижнем. Около корня каждой ресницы располагаются сальные железки и видоизмененные потовые железы, выводные протоки которых открываются в волосяные мешочки ресниц. Через каждые 3—5 мес. ресницы заменяются новыми.

[править] Брови

Брови - это дугообразное возвышение кожи над глазницами. Оно покрыто короткими волосами и снабжено особым мускулом (corrugator supercilii). Брови предназначены для защиты глаз от капель пота или дождя, который стекает со лба.

[править] Слезный аппарат

Слезные органы по выполняемой функции и расположению делятся на слезосекреторные и слезоотводяшие. К секреторному аппарату относятся слезная железа и ряд добавочных мелких железок, которые рассеяны в сводах конъюнктивного мешка.

Слезная железа находится в лобной кости и имеет дольчатое строение. Она альвеолярно-трубчатая. Выводные ее протоки открываются в мешок конъюнктивы в латеральной части верхнего свода. Выделяющаяся слезная жидкость оттекает в угол глазной щели к слезному озеру. При закрытых глазах слеза течет по так называемому слезному ручью, который образуется между задними гранями краев обоих век и глазным яблоком. Исходящие из отверстий два тонких слезных канальца обходят слезное озеро и впадают порознь или вместе в слезный мешок (верхний слепой конец носослезного протока, который лежит в особой костной ямке у внутреннего угла глазницы). Носослезный проток открывается в носовую полость. Слеза, поступающая из слезных желез, благодаря мигательным движениям век равномерно распределяется по поверхности глазного яблока, в основном по роговице.

Слеза представляет собой прозрачную жидкость со слабощелочной реакцией. Воды в ней 97,8%, солей 1,8%, остальную часть составляют белки, липиды, мукополисахариды и другие органические компоненты.

Слезные органы выполняют важнейшую защитную функцию. Слеза постоянно необходима для увлажнения роговицы, для улучшения ее оптических свойств и для вымывания попавших в глаз из воздуха мелких частиц. Слеза содержит фермент лизоцим, поэтому обладает бактерицидным действием.

В нормальных условиях для смачивания глазного яблока требуется незначительное количество слезы (0,4—1 мл за сутки); это количество могут выработать и слезные конъюнктивальные добавочные железы. Основная слезная железа вступает в действие лишь в особых случаях: при попадании в глаз частиц из окружающей среды или при контакте с раздражающими газами, при действии ослепляющего света, а также быстром пересыхании роговицы (у жаркого костра, на сильном ветру), при раздражении слизистой оболочки рта или носа (например, горчицей, нашатырным спиртом и др.), при сильной боли и эмоциональном возбуждении (радость, горе).

Чувствительную иннервацию слезной железы обеспечивает слезный нерв, исходящий из I ветви тройничного нерва. А кроме этого железу иннервируют парасимпатические и симпатические нервные волокна. Центр слезоотделения лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и взаимодействует с другими центрами, реагируя на сигналы, поступающие от разных рецепторов.

Задание: Человек режет лук. Предложите схему рефлекса, в результате которого у него начинают слезиться глаза.

[править] Третье веко

[править] Глазодвигательные мышцы

Глаза движутся под действиям мышц, которые иннервируются глазодвигательным, блоковым и отводящим нервом. За движение глаз ответственны шесть мышц: верхняя прямая, нижняя прямая, медиальная прямая, латеральная прямая, верхняя косая и нижняя косая (см. рис.). Существует шесть основных дукций (движений глазного яблока): аддукция, абдукция, супрадукция, инфрадукция, инциклодукция, эксциклодукция.

• • Аддукция – поворот глаза к носу. Совершается медиальной прямой мышцей.

  • Абдукция – поворот глаза к виску. Совершается латеральной прямой мышцей.

  • Супрадукция – поднятие глаза в сторону лба. Совершается верхней прямой мышцей.

  • Инфрадукция – опускание глаза в сторону подбородка. Совершается нижней прямой мышцей.

  • Инциклодукция - верхняя окружность глаза приводится к носу. Совершается верхней косой мышцей.

  • Эксциклодукция – верхняя окружность глаза приводится к виску. Совершается нижней косой мышцей.

Движения одного глаза независимо от другого невозможны, всегда сокращается как минимум одна пара глазодвигательных мышц.

[править] Палочки

Палочки – фоторецепторы, чувствительные ко всему видимому свету. Порог их возбуждения гораздо ниже, чем у колбочек (реагируют на 1 квант света). Они передают нервный импульс при световом раздражении. Благодаря своей высокой чувствительности, они обеспечивают сумеречное зрение В сетчатке глаза человека содержится в 20 раз больше колбочек, чем палочек (около 120 миллионов палочек). Длина палочки 0,06 мм, а диаметр 0,002 мм. Палочки расположены в фоторецепторном слое сетчатки, частично погружены в эпителий сосудистой оболочки. Плотность палочек на разных участках разная (от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр). Больше всего палочек расположено на периферии (ок. 5мм от центральной ямки), а в центральной ямке они практически отсутствуют. Кроме того, сигналы от палочек подвергаются конвергенции (слиянию сигналов от разных колбочек, ведущему к усилению и смешению сигнала). Поэтому палочковое зрение менее острое, чем колбочковое. Чувствительность палочек обеспечивает зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур. Поэтому, палочки не способны различать цвета. Родопсин расположен на наружной поверхности мембран наружного сегмента. (80% всех белков мембраны – родопсин). Внутренний сегмент палочек постоянно обновляется. Во внутреннем сегменте постоянно стоится мембраны дисков. Она встраивается у основания наружного сегмента и сдвигает диски к кончику наружного сегмента. С кончика наружного сегмента диски постоянно удаляются и перевариваются клетками пигментного эпителия. Примерно за 10 дней мембрана проходит от основания до кончика наружного сегмента.

[править] Строение палочки

По строению палочки очень похожи на колбочки. У палочки выделяют 4 участка. 1. Наружный сегмент (светочувствительный участок) имеет цилиндрическую форму. Здесь световая энергия в нервный импульс. Состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, на мембранах которых находится родопсин. Снаружи стопка из 600-1000 мембранных пузырьков окружена наружной мембраной. 2. Перетяжка (связующий отдел). Обеспечивает отделение внутреннего сегмента от наружного. Связь между сегментами осуществляет пара ресничек, переходящих из одного сегмент в другой, и цитоплазма. Реснички в колбочках содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек (отсутствует пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек). 3. Внутренний сегмент. Состоит из наружной части - эллипсоида (содержит митохондрии) и внутренней зоны – миоида (содержит ЭПС и аппарат Гольджи). Внутренний сегмент является областью активного метаболизма. Митохондрии эллипсоида доставляют энергию для фоторецепции. На полирибосомах в миоиде синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро. 4. Синаптическая область. Место образования клеткой синапсов с биполярными клетками. Многие биполярные клетки связаны синапсами с несколькими палочками, обеспечивая конвергенцию. Медиатором является L-глютамат, выделяемый на окончания биполярных и ганглиозных клеток.

[править] Колбочки

Строение колбочки. Колбочку принято разделять на 4 части: 1. Наружный сегмент (светочувствительный участок). Содержит мембранные полудиски, собранные в стопки, подобно гребню, представляют собой складки плазматической мембраны. Полудиски никогда не отделяются от краевой мембраны, а внутридисковое пространство остается открытым во внеклеточную среду. В полудисках содержатся фотосинтетический пигмент йодопсин. Длина наружного сегмента редко превышает 30 мкм, а диаметр составляет до 5 мкм у основания. У колбочек периферии глаза наружный сегмент длиннее, чем у "центральных" колбочек . 2. Перетяжка (связующий отдел). Обеспечивает отделение внутреннего сегмента от наружного. Связь между сегментами осуществляет параресничек, переходящие из одного сегмента в другой и цитоплазма. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек(отсутствует пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек). 3. Внутренний сегмент. Содержит митохондрии, доставляющие энергию для процессов зрения, является областью активного метаболизма. Также во внутреннем сегменте на полирибосомах синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро. 4. Синаптическая область. Место образования клеткой синапсов с биполярными клетками. Медиатором является глютамат, выделяемый на окончание биполярных и ганглиозных клеток.

Вопрос: зачем нужно разделение фоторецепторов на палочки и колбочки?

[править] Острота зрения

Острота зрения – способность различать мелкие детали объекта. Один участок сетчатки может чётко различать две рядом расположенные точки, а другой будет воспринимать их как единое расплывчатое пятно. Острота зрения повышается с увеличением числа колбочек на единицу площади. Поэтому, чтобы рассмотреть объект детально, взгляд переводится так, чтобы объект проецировался на центр сетчатки, в центральное поле, где колбочки сконцентрированы, а палочек почти нет. В центральной ямке расположено 90% всех колбочек сетчатки. Большинство биполярных нейронов связано с одной колбочкой. Соотношение колбочек и биполярных нейронов 1:1 обеспечивает максимальную остроту зрения, т.к. каждая часть изображения воспринимается особой клеткой, препятствуя смешению информации, полученной с разных колбочек. Благодаря этому человек способен воспринимать быстрые движения.

[править] Восприятие зрительного сигнала

Основная функция рецепторов глаза - способность улавливать электромагнитное излучение с определенными длинами волн (свет) и генерировать в ответ на него нервные импульсы, которые затем передаются в головной мозг для формирования воспринимаемого образа. Сетчатка глаза образована двумя главными типами зрительных клеток-рецепторов — палочками (около 120 млн. клеток на сетчатку человека) и колбочками (около 7 млн. клеток). Механизм восприятия света в палочках отличается от аналогичного в колбочках несущественно (пигмент колбочек – йодопсин, а палочек - родопсин). Рассмотрим этот механизм подробнее на примере палочек. Первый шаг процесса фотовосприятия - поглощение кванта света родопсином и его переход в активное состояние (R --> R*). Поглощение родопсином кванта света вызывает ряд его химических превращений – фотолиз. Первичным действием в этом процессе является изомеризация 11-цис-ретиналя в полностью транс-форму.

После изомеризации ретиналя, которая происходит за 200 фсек, в течение миллисекунд образуется несколько промежуточных форм родопсина, для каждой из которых характерен свой спектр поглощения. Для биохимических реакций, на которых основывается передача светового сигнала, наиболее важен один из промежуточных результатов фотолиза родопсина – метародопсин II (спектр поглощения = 380 нм).

Метародопсин II (R*) активирует следующий белок зрительнго каскада - трансдуцин (Т). Важнейшей характеристикой трансдуцина, как и всех G-белков, является возможность связывания гуаниловых нуклеотидов: GDP и GTP. В результате связывания R* с трансдуцином происходит обмен GDP на GTP. Затем комплекс родопсин-трансдуцин- GTP быстро диссоциирует на R* и активный комплекс трансдуцина и GTP(T*-GTP). Освобождающийся R* уже способен активировать другую молекулу трансдуцина. Активация сотен или даже тысяч молекул трансдуцина единственной молекулой активного родопсина - первая стадия усиления зрительного сигнала. T*-GTP, в свою очередь, активирует следующий белок зрительного каскада – фосфодиэстеразу (PDE) циклического GMP (cGMP). Как и в других рецепторных системах, сопряженных с G-белками, в системе родопсин-трансдуцин-фосфодиэстераза cGMP PDE - эффекторный белок, а cGMP – вторичный мессенджер. В темноте PDE находится в неактивном состоянии, и в цитоплазме палочки поддерживается высокий уровень (cGMP) (за счет активности фермента гуанилатциклазы). Поэтому большая часть cGMP-зависимых катионных(Na+/Са2+) каналов в плазматической мембране наружного сегмента палочки (НСП) находится в открытом состоянии, и катионы Na+ и Са2+ свободно проникают из внеклеточного пространства в цитозоль. Проникающие в цитоплазму катионы Na+ удаляются из клетки Na+/K+ - ATP-азой, расположенной во внутреннем сегменте палочки. Внутриклеточная концентрация Са2+ поддерживается на постоянном уровне с помощью Na+/Са2+/К+-катионообменника, находящегося в плазматической мембране НСП . Взаимодействуя с PDE, T*-GTP снимает ингибирующее воздействие с PDE, при этом для полной активации PDE необходимо наличие двух молекул T*-GTP на молекулу фермента. Активированная фосфодиэстераза (PDE*) гидролизует множество молекул сGMP (до трех тысяч молекул на молекулу активного фермента). Этот процесс является вторым этапом усиления зрительного сигнала (общий коэффициент усиления достигает 105 –106 ). Снижение внутриклеточной концентрации сGMP вызывает закрытие cGMP-зависимых катионных каналов и гиперполяризацию плазматической мембраны. Таким образом, в процессе передачи сигнала на плазматическую мембрану принимают участие четыре белка: родопсин (в палочках), трансдуцин, фосфодиэстераза сGMP и cGMP-зависимый катионный канал. Являясь вторичным мессенджером, cGMP непосредственно передает сигнал с мембраны дисков на наружную плазматическую мембрану. В темноте часть cGMP-зависимых каналов находится в открытом состоянии, и катионы Na+ и Са2+ могут свободно диффундировать из внеклеточного пространства в цитозоль. Поток ионов в темноте, или темновой ток (был открыт в 1970 году Вильямом Хейгинсом), вызывает деполяризацию плазматической мембраны НСП. В темноте потенциал мембраны НСП составляет приблизительно 50 мВ вместо 70 мВ для нормальной нервной клетки. То есть в темноте фоторецепторы позвоночных более деполяризованы, чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, а деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов – в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции. У большинства рецепторов – химических, температурных или механических – в ответ на соответствующий стимул происходит деполяризация клеточной мембраны, то есть рецепторы ведут себя так же, как и обычные нейроны.

В результате поглощения кванта света молекулой родопсина и следующих за этим биохимических реакций происходит закрытие катионных (Na+/Са2+) каналов, что приводит к уменьшению темнового тока и гиперполяризации (увеличению наружного положительного заряда) плазматической мембраны клетки. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. То есть получается, что стимуляция выключает рецепторы. Процессы восприятия, передачи и усиления зрительного сигнала активно изучают во многих лабораториях. Основная проблема состоит в том, как именно свет вызывает гиперполяризацию мембраны рецепторной клетки и каким образом поглощение всего одной молекулой родопсина единственного фотона может привести к заметному изменению мембранного потенциала. Глаз человека после соответствующей темновой адаптации способен регистрировать отдельные кванты света, то есть его чувствительность достигает теоретического предела.

Электрофизиологический ответ фоторецепторной клетки на световой стимул длится в течение сотен миллисекунд. Затем благодаря существованию в НСП механизмов, ответственных за выключение фосфодиэстеразного каскада и восстановление темнового состояния, ответ прекращается.

После закрытия cGMP-зависимых каналов в цитоплазме палочки в результате активности Na+/Са2+/К+ - катионообменника снижается концентрация катионов Са2+. Выключение зрительного каскада происходит в результате последовательного ряда реакций и напрямую связано со снижением внутриклеточной концентрации катионов Са2+ . Первой реакцией в этом процессе является фосфорилирование R*, которое значительно уменьшает способность родопсина активировать трансдуцин. За фосфорилирование R* в НСП отвечает родопсинкиназа. Родопсинкиназа фосфорилирует только активный R* и не взаимодействует с родопсином в темноте.. Активность родопсинкиназы регулируется Са2+-зависимым образом с помощью Са2+-связывающего белка – рековерина. В темноте при высокой концентрации Са2+ рековерин предотвращает нежелательное фосфорилирование пигмента, в то время как снижение концентрации Са2+ приводит к активации родопсинкиназы. У фосфорилированного R* (R*–P) появляется повышенное сродство еще к одному белку – аррестину. Связывание аррестина приводит к полной потере способности (R*–P) активировать трансдуцин. Таким образом, для инактивации родопсина требуется его фосфорилирование и взаимодействие с аррестином. Инактивация T*-GTP происходит в результате гидролиза связанного GTP до GDP, причем Т сам обладает способностью гидролизовать GTP (ГТФазной активностью).

Снижение уровня свободного кальция в цитоплазме НСП, вызванное освещением, приводит также к активации гуанилатциклазы (GC*) – фермента, ответственного за восстановление темнового уровня сGMP. Действие Са2+ на GC в фоторецепторах определяется регуляторным GC-активирующим белком (GCAP). GCAP не влияет на основную активность GC в присутствии Са2+, но увеличивает ее активность при понижении его концентрации. Снижение концентрации Са2+ влияет также и на активность сGMP- зависимого катионного канала, и это влияние опосредовано еще одним Са2+-связывающим белком – кальмодулином. Таким образом, процесс выключения зрительного сигнала контролируется тремя Са2+-связывающими белками: рековерином, GCAP и кальмодулином. В результате снижения концентрации Са2+ и последующего повышения концентрации cGMP в цитоплазме НСП открываются сGMP-зависимые катионные каналы и восстанавливается темновой ток, что и приводит к деполяризации фоторецептора.

[править] Родопсин

Родопсин – особый мембранный белок, находящийся на мембранных дисках палочки. Его концентрация на мембране около 105 на 1 мкм2. Молекула родопсина состоит из трансмембранного гликопротеида опсина и 11-цис-ретиналя, ковалентно связанного с опсином, поглощающего свет. При поглощении фотона 11-цис-ретиналь изомеризуется до полностью-транс-ретиналя за 1 мс, изменяя конформацию опсина. Через минуту связь между полностью-транс-ретиналем и опсином гидролизуется, полностью-транс-ретиналь попадает в цитоплазму, где назад превращается в 11-цис-ретиналь. Одна молекула активированного светом родопсина катализирует активацию трансдуцина (одного из G-белков) со скоростью около 1000 молекул в секунду.

[править] Последующий ферментативный каскад

Активированная молекула трансдуцина активирует cGMP-фосфодиэстеразу, которая гидролизует cGMP с высокой скоростью (4000 молекул в секунду). В результате этого процесса 1 фотон вызывает гидролиз около 105 молекул cGMP, происходит усиление сигнала. Заметно падает концентрация cGMP.

[править] Работа Na+ каналов и синапса

Следует отметить что в покое мембрана деполяризована, потенциалзависимые кальциевые каналы на синаптической бляшке открыты и происходит непрерывное выделение медиатора. Деполяризация мембраны обеспечивается открытыми в покое натриевыми каналами, открывающимися при высокой концентрации cGMP. При закрытии натриевых каналов происходит гиперполяризация мембраны, закрытие кальциевых каналов, остановка выделения медиатора. Активированная cGMP-фосфодиэстераза вызывает падение концентрации cGMP и закрытие натриевых каналов. Таким образом фотон временно приостанавливает выделение медиатора в синаптическую щель. Так и происходит преобразование световы х сигналов.

В результате можно построить каскад ферментативных реакций, приводящий к временной остановке выделения медиатора:

• 1. Молекула родопсина поглощает фотон

  2. Активация около 500 молекул трансдуцина

  3. Активация такого же количества cGMP-фосфодиэстеразы

  4. Гидролиз около 105 молекул cGMP

  5. Закрытие около 250 натриевых каналов

  6. Уменьшение поступления натрия в клетку на 106-107 ионов натрия

  7. Мембрана палочки гиперполяризуется до 1мВ

[править] Цветовосприятие

[править] Что есть видимый свет?

Волны разной длины человек воспринимает по-разному. Волны длины 400-700 нм воспринимаются как видимый свет.

Экспериментально доказано, что любой оттенок возможно получить путём смешения трёх чистых цветов: красного, зелёного, синего в определённых пропорциях. Спектральными цветами называются цвета, полученные монохроматическим излучением волн определённой длины.

[править] Несколько слов о цвете

Стоит отметить, что человеческий глаз воспринимает свет длиной волны от 400 до 700 нм, при этом не все воспринимаемые человеком цвета являются спектральными. Существуют хроматические и ахроматические цвета. Ахроматическими являются все оттенки серого от чёрного до белого. Спектральные цвета и их производные (коричневый, охра, розовый) являются хроматическими цветами. Человек различает около 10 млн цветов.

При этом нет четко видимой границы между одним и другим цветом: цвета плавно переходят их одного в другой. Не стоит забывать и о том, что свет и цвет – разные вещи: смешав желтую и синюю краску, получим зёленый (т.к. поглощают из белого света все, кроме волн средней длины – зелёного), а смешение монохроматических синего и желтого света дадут белый. Не стоит забывать, что на визуальное восприятие цвета влияют и внешние условия и психологической установки восприятия, эмоционального состояния человека.

[править] Зрительные рецепторы

Зрительные рецепторы делятся на палочки и колбочки. Каждая колбочка содержит свой пигмент, поглощающий определённый участок спектра лучше, чем остальные. Колбочки делятся на "красные", "зелёные" и "синие". "Красные" реагируют сильнее всего на длинные (L) волны света), "зелёные" – на волны средней длины (M), "синие" – на короткие (S) волны (пик поглощения около 430 нм). При этом не стоит забывать, что все колбочки реагируют на весь видимый свет, но лучше всего на «свой» участок спектра. Названия отражают лишь максимальную чувствительность типа колбочек, при этом каждая колбочка содержит только один тип пигмента. При стимуляции монохроматическими волнами только "красных" колбочек (L-волны) человек будет видеть не красный, а желто-зелёный; при стимуляции "синих" колбочек (S-волны) – фиолетовый, а при стимуляции «зелёных» колбочек – сине-зелёный и голубой (M-волны).

Колбочки нуждаются в большей освещенности, чем палочки, т.к. воспринимают более узкий диапазон длин волн. Поэтому при недостаточном освещении человек видит предметы, не различая цветов

[править] Механизм фоторецепции

Прежде чем свет попадает на колбочку, он проходит через систему биполярных и ганглиозных клеток, нечувствительных к свету. Пройдя почти через всю сетчатку, фотоны (свет) попадают на колбочки хаотично, ложась равномерно на всю чувствительную поверхность (на светочувствительный наружный сегмент колбочки). Неподвижные объекты фиксируются в виде оптического изображения по точкам, имеющим постоянное излучение и не меняющим местоположение, образ фиксируется и запоминается четко. При движении относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости (которая ограничивается скоростью химических реакций), обеспечивающей обработку и передачу аналоговых сигналов изображения и фиксации их в памяти. Скорость фиксации и передачи изображения составляет до 30 кадров в секунду.

фотон света проходит через липидную каплю, которая пропускает красный, зелёный или синий свет

↓

фотон света попадает на мембрану наружного сегмента, где локализован йодопсин (рецепторный белок)

↓

йодопсин изменяет конформацию и распадается на положительно заряженные и отрицательно заряженные йоны

↓

гиперполяризация мембраны рецепторного нейрона

↓

передача импульса на биполярный нейрон

↓

передача сигнала на ганглиозные клетки

↓

передача сигнала на нейроны зрительного нерва

При попадании света на колбочку йодопсин распадается на фотопсин и ретиналь. Фотопсин относится к группе опсинов второго типа (опсины эукариот). Опсины – мембранные белковые рецепторы, связанные с G-белками.

[править] Передача сигнала по сетчатке

Биполярные клетки (нейроны с одним дендритом и одним аксоном) связывают колбочку с ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую остроту зрения, чем палочковое (т.к. информация, получаемая каждой колбочкой, не смешивается, каждая часть изображения обрабатывается отдельной ганглиозной клеткой. Амакриновые клетки (крупные округлые нейроны, изменяющие характер распространения возбуждения по нервным клеткам ганглиозного слоя) связывают вместе несколько палочек и колбочек, благодаря чему зрительная информация частично перерабатывается в сетчатке (в частности, эти клетки участвуют в латеральном торможении). Ганглиозные клетки (нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС.) передают информацию на нейроны зрительного нерва.

[править] Пигменты колбочек.

В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин – общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина: хлоролаб ("зелёный", GCP), эритролаб ("красный", RCP) и цианолаб ("синий", BCP). Неаллельные гены хлоролаба(кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW)находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6% мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2% мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки. Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме (у человека), поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) – редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.

[править] Цвет и зрение

Пигментом называется вещество, поглощающее часть падающего на него света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный. Какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но и от распределения энергии между разными участками спектра и от особенностей нашего зрения. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательное формирование воспринимаемого оттенка происходит в головном мозге.

[править] Почему для цветового зрения нужно 3 типа колбочек?

Восприятие цвета зависит от длины волн и яркости (степень его близости к серому, образованному белым и черным, взятых в равном количестве). Наличие трёх типов колбочек даёт возможность отличать изменение яркости от изменения длины волны. Для измерения длины волны нужно два типа колбочек. Определение длины волны происходит при простом сравнении сигналов, выходящих из колбочек (какая колбочка какой силы дала ответ на принятый сигнал). Этот метод измерения пригоден лишь для монохроматических цветов (а большинство видимых цветов не являются монохроматическими). При наличии только двух типов колбочек невозможно отличать цветной свет от белого. Наличие только двух типов колбочек приводит к дефектам цветового восприятия, (при этом обладатель этого дефекта не является полностью цветослепым). Таким образом, три типа колбочек позволяют измерять цвет по двум показателям: длина волны и яркость, что даёт возможность различать большее число цветов.

[править] Аномалии цветового зрения

При нормальном цветовосприятии человек является трихроматом. Большинство нарушений цветовосприятия вызвано отсутствием или недостатком одного или двух типов колбочек. Редко нарушение цветовосприятия может быть связано с повреждением зоны зрительной коры, в которых идёт обработка цвета. Это церебральная ахроматопсия, или "недостаточное цветовосприятие".

[править] Аномальная трихроматия

При аномальной трихроматии человек хуже воспринимает некоторые цвета. При этом он может лучше различать оттенки других цветов (например, цвета хаки). Частым случаем аномальной трихроматии является протаномалия и дейтераномалия. У протаномада - человека, страдающего протаномалией, — дефицит пигмента L-колбочек. Поэтому, он недостаточно чувствителен к красноватым тонам, свойственным длинноволновому свету. У дейтераномалов понижена чувствительность к зеленоватым тонам (характерным для средневолнового света) из-за недостатка пигмента М-колбочек.

[править] Дихроматия

Если у человека отсутствует один тип колбочек, он является дихроматом. Наиболее частые формы дихроматии – дейтеранотопия и протанопия. Эти 2 типа дальтонизма обычно передаются по наследству (заболевание, сцепленные с полом). При дейранотопии человек не различает оттенки зелёного, а при протанопии – оттенки красного. При этом острота зрения в норме. Если дихроматия слаборазвита, человек различает цвета по их интенсивности. Дейтеранотопический дихромат зелёный цвет смешивается со светло-оранжевым, светло-розовым, а красный – со светло-зелёным, светло-коричневым. Протанотопические дихроматы воспринимают красный более тёмным, смешанным с тёмно-зелёным, тёмно-синим, а зелёный – со светло-серым, светло-желтым, светло-коричневым. Тританопия – редкое заболевание, связанное с отсутствием синего пигмента колбочек. При тринатопии человек плохо различает синий и желтый цвета, видит лишь оттенки красного и зеленого, путает желтые, серые и синие оттенки. Кроме того, свет с длиной волны примерно 570 нм, воспринимаемый людьми с нормальным цветовым зрением как желтый, тританопами воспринимается как нейтрально серый. Более длинные волны воспринимаются ими как красноватые, а более короткие — как зеленоватые.

[править] Монохроматия

Монохроматия – редкое заболевание, при котором у человека есть только один тип колбочек. Хотя это заболевание передаётся по наследству. Это заболевание не сцеплено с полом, поэтому им одинаково часто болеют и мужчины, и женщины. Монохроматы цветослепы (не способны различать цвета). Это заболевание сопровождается нередко другими заболеваниями зрения. Очень часто монохроматия сопровождается "куриной слепотой" – нарушением сумеречного зрения. Существуют палочковые монохроматы (rod monochromats) и колбочковые монохроматы (cone monochromats). У палочковых монохроматов полностью поражены колбочки сетчатки, резко снижена острота зрения. У палочковых монохроматов острота зрения в норме, колбочки способны реагировать на свет, но человек цвета различать не может из-за нарушения передачи сигнала в головной мозг.

[править] Цветовое зрение у животных

Цветовым зрением обладают многие позвоночные (костные рыбы, рептилии, большинство птиц) и беспозвоночные (насекомые, в том числе мухи и пчёлы), но не у всех организмов колбочки или колбочкоподобные элементы устроены, как у нас. Из млекопитающих высокой цветочувствительностью обладают высшие приматы, что не очень характерно для млекопитающих. Для ночных животных цветное зрение не характерно из-за необходимости яркого света для работы колбочек. В их сетчатке преобладают палочки. Наличие колбочек у хищника затрудняет маскировку его жертвы, а для растительноядных животных наличие колбочек облегчает поиск пищи. Также цвет важен для некоторых животных при размножении (например, яркое оперение у самцов многих видов птиц.)

[править] Коррекция дальтонизма у обезьян путём генной терапии

Способность различать различные цвета у животных связана в основном с разнообразием светочувствительных белков их фоторецепторов – опсинов. Разные виды опсинов реагируют на свет с разной длиной волны. Для полноценного цветного зрения нужно иметь как минимум три разных вида опсинов. Самцы беличьей обезьяны Saimiri sciureus (саймири) от рождения не способны различать красный и зеленый цвета, поскольку у них в сетчатке имеется только два вида этих белков. У обезьян Старого и Нового Света переход от дихроматического зрения к трихроматическому произошел независимо и разными путями. У обезьян Старого Света (узконосых) третий опсин появился за счет удвоения одного из двух опсиновых генов, имеющихся у всех млекопитающих. Обезьяны же Нового Света (широконосые), кроме ревунов, не дождались столь удачной генной дупликации. Поэтому у широконосые обезьяны, в том числе саймири, трихроматическое зрение появляется за счет накопления различий между аллелями одного из двух опсиновых генов. Этот ген у широконосых обезьян, как и у людей, располагается на X-хромосоме, которая у самок присутствует в двух экземплярах, а у самцов — в одном. Поэтому самцы саймири имеют только одну копию гена и все без исключения не отличают красный цвет от зеленого. Фактически, они – дальтоники от рождения. Самки саймири имеют две копии гена, и если самка гетерозиготна (имеет две разные копии гена) то зрение у неё будет трихроматическим. Гомозиготные самки, имеющие две одинаковые копии гена, различают цвета так же плохо, как самцы. Именно поэтому широконосые обезьяны представляют собой хороший объект для изучения эволюции цветного зрения, а также для разработки методов лечения дальтонизма у людей, в том числе при помощи генной терапии. Американские ученые смогли вылечить двух взрослых самцов саймири от врожденного дальтонизма при помощи искусственно-полученных вирусов, содержащих человеческий ген недостающего третьего, длинноволнового, опсина. Выяснилось, что для приобретения трихроматического зрения организму не нужна перестройка нервной системы — достаточно лишь добавить в сетчатку новый рецепторный белок.

Серии проведённых ранее опытов на мышах показали, что зрение мышей можно сделать трихроматическим, если ввести в геном мыши ген третьего опсина, заимствованный, например, у человека. Это значит, что способность различать дополнительные цвета не требует глобальной перестройки нервной системы. Видимо, нейронные цепи, которые отвечают за обработку и анализ зрительной информации, универсальны и в процессе развития организма сами подстроиться под имеющееся в их распоряжении разнообразие рецепторов. Однако до сих пор было неизвестно, как долго нервная система подстраивается под изменение и через какое время начинает отличать и адекватно обрабатывать сигналы, приходящие от разных фоторецепторов. Генно-модифицированные мыши, на которых проводились упомянутые выше опыты, уже с момента зачатия имели в своем геноме человеческий ген длинноволнового опсина. Многие учёные полагали, что соответствующая «настройка» зрительного анализатора происходит в очень раннем возрасте. Если это так, взрослому дальтонику, родившемуся только с двумя опсинами, никакая генная терапия уже не поможет: даже если ввести в сетчатку недостающий ген, нервная система не сможет правильно воспринимать сигналы, приходящие от новых рецепторов. Результаты исследований американских учёных, опубликованные в журнале Nature, показывают, что зрение даже взрослых дальтоников может быть успешно откорректировано при помощи искусственных вирусов, по крайней мере если эти дальтоники - самцы саймири. Авторами работы были изготовлены вирусы, геном которых содержит ген человеческого длинноволнового опсина — тот же самый, который ранее встраивали в геном мышей. Регуляторный участок гена был сконструирован таким образом, чтобы ген работал только в средневолновых колбочках, но не работал в палочках и коротковолновых колбочках. Вирусов ввели в глаза двух самцов саймири — по 2,7 × 1013 вирусных частиц в каждый глаз. Вирусы успешно проникли примерно в 15–30% средневолновых колбочек и начали производить человеческий опсин, которого раньше не было у подобытных обезьян. При помощи сложного метода сканирования - мультифокальной электроретинографии - удалось показать, что колбочки, производящие длинноволновый опсин, действительно стали гораздо сильнее реагировать на длинноволновый (красный) свет. После этого оставался последний и самый главный вопрос: способен ли мозг обезьян понять новую информацию и использовать её? Обоих самцов еще до инъекции научили проходить тест на различение цветов: обезьяна должна была найти на сером экране цветное пятно и нажать расположенную под ним кнопку. Пятно могло находиться либо в центре экрана, либо по краям. Кнопок, соответственно, тоже было три. Если обезьяна правильно выбирала кнопку, она получала награду — небольшую порцию фруктового сока. Самым надежный признак дальтонизма по причине отсутствия длинноволнового или средневолнового опсина - неспособность различать на сером фоне пятна голубого цвета, а также комплементарного ему красно-фиолетового. До инъекции обе подопытные обезьяны, как и контрольные самцы, не могли увидеть такие пятна. В первые недели после инъекции никаких изменений в цветовосприятии у обезьян не происходило. Признаки того, что некоторые колбочки подопытных обезьян начали активнее реагировать на красный цвет, стали заметны на электроретинограммах только через 16 недель после инъекции. Еще через четыре недели произошло быстрое и значительное улучшение цветовосприятия у обоих самцов. Голубые и красно-фиолетовые пятна на сером фоне, ранее неразличимые для них, вдруг стали им видны. Теперь оба подопытных самца проходили тест так же хорошо, как контрольные гетерозиготные самки. Также было выяснено, что обезьяны с откорректированным цветовосприятием стали хорошо видеть голубые пятна на красно-фиолетовом фоне и наоборот. Следовательно, два «новообретенных» цвета они воспринимают по-разному. В результате этих опытов стало понятно, что генетическая коррекция дальтонизма возможна не только в раннем детстве, но и в зрелом возрасте. С теоретической точки зрения работа (совместно с вышеупомянутыми генно-инженерными экспериментами на мышах) убедительно показала, что расширение сенсорного набора в ходе эволюции животных иногда может происходить без всякой перестройки нервной системы — исключительно за счет появления новых белков-рецепторов.

[править] Цвет и психология

Цвет как стимул психологической реакции имеет несколько уровней, способных вызвать у человека определённые реакции. Первый уровень – это объективная сторона (психофизика и психофизиология) цветового воздействия (восприятие цвета как он есть). Второй – семиотический, синтактика и прагматика, то есть цвет как система цветовых символов (знаков) – специфический язык, свойственный данной культуре. Третий – индивидуально-семантический, своеобразная «цветовая речь», которую можно обнаружить на уровне отдельного индивида. Важную роль цвет играет в рекламе, дизайне, ритуалах, государственной символике. Ассоциации с цветом закладываются культурой и личным опытом. Некоторые особенности восприятия цвета не могут быть объяснены на основе простой идеи того, что мозг формирует ощущение цвета, основываясь только на информации, полученной от колбочек. Известно, что восприятие некоторых пар цветов так влияет друг на друга, что их смесь не воспринимается. Например, человек ясно воспринимает смесь красного и желтого как оранжевый, синего и зелёного как голубой. А смесь зелёного и красного – как чисто желтый без каких-либо следов исходных цветов, а смесь желтого и синего вызывает ощущение чистого белого цвета. (Интересно, что если на треугольнике Максвелла построить отрезки, концами которого будут цвета, образовавшие смесь, серединой этого отрезка будет воспринимаемый цвет.) По теории оппонентных процессов Э.Геринга, три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические, или оппонентные пары: красный и зеленый, желтый и синий, белый и черный. Стимуляция одного из цветов-антагонистов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого - противоположные эффекты (торможение или возбуждение, соответственно). Следовательно, когда стимулы сбалансированы (например, поступает соответствующее количество красного и зеленого цветов), разные компоненты такого канала отключаются, и система формирует ощущение желтого цвета. Начинается такая обработка информации, вероятно, еще в сетчатке, после чего продолжается в НКТ (наружном коленчатом теле) и зрительной коре. Цветовые ощущения формируются благодаря определённым отделам ЦНС, а интегральная деятельность ЦНС обеспечивает функционирование цветового восприятия и более сложные формы обработки информации. Некоторые повреждения ЦНС приводят к полной или частичной потере цветовосприятия (цветовой агнозии). Этот дефект может быть следствием поражения сетчатки или иметь центральное происхождение (поражение коры головного мозга). Цвет необходим для поддержания тонуса ЦНС: при "цветовом голодании", вызванном бедностью цветов окружающего пейзажа и обстановки, может развиться астенизация (снижение функциональной возможности ЦНС, ухудшение работоспособности, памяти внимания, психическая утомляемость), а у детей, проживающих длительное время в условиях "цветового голодания", происходит задержка в интеллектуальном развитии. Цветовосприятие зависит от эмоционального состояния человека. Порог восприятия цвета не постоянен: положительные эмоции связаны с повышением чувствительности к красному и желтому и понижением к синему и зелёному, а при переживании отрицательных эмоций возрастала чувствительность к синему и зелёному, а к желтому и красному – падала. Интересно, что эти изменения цветовой чувствительности отмечаются не только в момент переживания эмоций, но и при воспоминании о событиях, связанных с ними. Цветопредпочтения у детей дошкольного возраста зависят от переживаемых эмоций: при "радости" увеличивается предпочтение красного, желтого, оранжевого, при "страхе" – зелёного и голубого. Понятие "красивого, приятного, хорошего" и "некрасивого" цвета у детей в возрасте 3-4 лет схоже вне зависимости от страны проживания. "Хорошее" изображается светлыми, яркими красками – желтой, красной, изумрудной, голубой, оранжевой. Результаты этих работ показывают, что цвет связан с эмоциями на разных уровнях психологической деятельности с раннего детства, из-за чего научение не могло повлиять на образование связей "цвет-эмоция". Основные ассоциативные связи цвета и эмоций принципиально схоже у детей и взрослых.

[править] Проводящие пути и зрительные центры

Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий и передние бугры четверохолмия среднего мозга. Он представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом посредством синапсов.

Луч света, пройдя через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), воспринимается фоторецепторными клетками сетчатки – палочками и колбочками. Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами проводящего пути.

Вторые нейроны проводящего пути представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой. Несколько палочек одновременно контактирует с одной биполярной клеткой, которая соединяется с помощью своих отростков-дендритов. Это явление называется синоптической конвенгенцией. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным. Одна колбочка же синаптически связывается только с одной биполярной клеткой. Это обеспечивает большую, по сравнению с палочками, остроту зрения, но при этом чувствительность становится хуже по сравнению с палочками.

В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов проводящего пути. Это крупные ганглиозные клетки, каждая из которых, контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток собираются в диске зрительного нерва (слепого пятна), образуя ствол зрительного нерва.

Вслед за этим пучки нервных волокон пронизывают склеру в области решётчатой пластинки, образуя компактный нервный ствол, при этом нервные волокна изолированы друг от друга миелином. Среди пучков волокон зрительного нерва располагаются центральная артерия сетчатки и одноимённая вена. Сначала зрительный нерв выходит из сетчатки в области слепого пятна. Пройдя через толщу жирового тела глазницы, зрительный нерв подходит к общему сухожильному кольцу глаза, после чего он входит в зрительный канал. Вместе с глазной артерией нерв проходит в полость черепа через зрительный канал, образованный малым крылом клиновидной кости. По всей длине ствол зрительного нерва окружён выростом мягкой оболочки головного мозга. Покидая глазницы, зрительные нервы, отходящие от обоих глаз, на нижней поверхности промежуточного мозга образуют перекрест, называемый хиазмой. В районе хиазмы перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются. Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение.

Но не у всех животных зрительные нервы образуют неполный перекрест, например у земноводных и пресмыкающихся зрительные нервы образуют полный перекрест. Также это характерно и для большинства костистых рыб. Такой вид перекреста обуславливает монокулярное зрение, т.к. при полном перекресте информация, полученная правым глазом, обрабатывается левым полушарием, а левым глазом - правым. Таким образом, появилась возможность иметь в одном полушарии зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины полученного изображения.

Участок зрительного пути от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, а все зрительные пути, идущие от перекреста – зрительным трактом.

Таким образом, правый зрительный тракт содержит в себе нервные волокна, идущие от правой половины сетчатки правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины сетчатки левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины сетчатки левого глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины сетчатки правого глаза (волокна полностью перекрещенные).

Затем каждый зрительный тракт огибает с внешней боковой стороны ножку мозга и заканчивается в первичных подкорковых зрительных центрах). Большая часть этих нервных волокон отходит к клеткам латерального коленчатого тела, меньшая - к клеткам таламуса. И совсем небольшая часть, контролирующая зрачковый рефлекс, - к верхним холмикам крыши среднего мозга. От верхних холмиков отходят проводящие пути к черепным и спинномозговым ядрам. Таким образом, обуславливается быстрая реакция на резкие движения.

Так же к передним буграм четверохолмия идут пупиллярные волокна зрительных нервов, отходящие от ганглиозных клеток сетчатки. Эти нервные волокна являются первым звеном рефлекторной дуги реакции зрачка на свет. Затем нейроны посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. После этого волокна зрительных трактов устанавливают рефлекторные связи с промежуточным и средним мозгом.

Также от передних бугров следующие проводящие пути идут к ядрам Якубовича. Эти ядра содержат нейроны, аксоны которых образуют парасимпатические волокна, иннервирующие сфинктер зрачка и ресничную мышцу. Также нейроны входят в состав глазодвигательных нервов. Нейроны от передних буров четверохолмия подходят к ядрам Якубовича как своей, так и противоположной стороны. Это формирует реакцию, которая идентична у одного и другого зрачка, при освещении лишь одного глаза.

Наряду с первичными зрительными сигналами, нейроны верхних бугров четверохолмия получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию. Она возвращается по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. Например, проявление ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у зверей происходит поворот и приподнимание ушей в сторону источника звука. Этот рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мышц-сгибателей и изменениями вегетативных функций, таких как дыхание и сердцебиение.

Аксоны четвертых нейронов, проводящие в кору зрительное возбуждение, начинаются из латерального коленчатого тела, затем веером расходятся по обе стороны височной части головного мозга (лучистость Грациоле). Далее волокна лучистости Грациоле, несущие информацию от первичных подкорковых зрительных центров, собираются вместе, чтобы пройти через внутреннюю капсулу. Заканчивается зрительный путь в коре затылочных долей головного мозга, в области шпорной борозды и в её глубине – в первичной зрительной коре (первичном проекционном поле зрительного анализатора).

Таким образом, эти первичные проекционные поля связаны с одноимёнными половинами (своей стороны) сетчаток обоих глаз. Левые поля - с двумя левыми половинами сетчатки левого и правого глаза. Правые - с двумя правыми половинами сетчатки.

Первичная зрительная кора состоит из упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности для всей нервной системы. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из 6 слоев, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются на 12 слоёв.

Наблюдения показали, что области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи этой области и частей коры головного мозга, которые лежат в непосредственной близости. Эти зрительные зоны называют полями вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки вторичной зрительной коры передают информацию специфическим клеткам других областей коры головного мозга.

Самая часто встречающаяся болезнь, связанная с поражением зрительных путей - гемианопсия.

Вопрос №1

Как вы думаете, будет ли видеть человек с повреждёнными проводящими путями, идущими от вторичных зрительных центров к коре головного мозга? И отреагирует ли как-либо такой человек, если, например, резко поднести к его глазу иголку?

Вопрос №2

Поражение какого участка зрительного пути может привести к гомонимной гемианопсии (выпадению левых или правых половин зрительного поля)?

[править] Управление работой глаза

[править] Аккомодация глаза

Аккомодация глаза - это рефлекторный механизм, за счет которого происходит приспособление глаза к ясному видению предметов, находящихся на разном расстоянии, посредством фокусировки изображения на сетчатке.

Существует огромное количество теорий аккомодаций, самая известная из которых – теория Гельмгольца. Однако практически все из них предусматривают взаимодействие таких анатомических структур, как цилиарный комплекс и хрусталик. Прежде полагали, что глаз в покое приспособлен к «среднему» расстоянию, и имеет два направления аккомодации: положительное для меньшего и отрицательное для большего расстояния. Но теперь признано, что при нормальных условиях глаз приспособлен к бесконечной дали и что, следовательно, существует только одно направление аккомодации - приспособление глаза к малым расстояниям. Его мы и рассмотрим.

Механизм аккомодации глаза Аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Кривизна хрусталика зависит от его эластичности и от сил, действующих на его сумку. Световые лучи, с 6 и более метров, идут в глаз почти параллельно, а от близких предметов - расходящимся пучком. В любом случае идущий в глаз свет надо преломить и сфокусировать на сетчатку, причем для более близких предметов преломление должно быть сильнее, чем для далеких. Преломление света осуществляется при переходе из одной среды в другую. Изначально свет частично преломляет роговица. Но кривизна роговицы глаза постоянна, поэтому преломление света (рефракция) зависит только от угла падения света на нее, а этот угол зависит от удаленности предмета. Окончательную «настройку на резкость» осуществляет хрусталик.

Форма хрусталика регулируется ресничной, или цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит степень натяжения связок, поддерживающих хрусталик. Цилиарная мышца имеет вид довольно толстого (около 3 мм) и плоского мышечного кольца, которое состоит из гладких мышечных волокон. Если принять во внимание направление мышечных пучков, то в цилиарной мышце можно различить три отдела: наружный меридиональный отдел, средний радиальный отдел и внутренний циркулярный отдел — круговая мышца Мюллера. В меридиональном отделе, который более развит, мышечные пучки идут в меридиональном направлении. В среднем радиальном отделе мышечные пучки направляются внутрь, к середине глазного яблока, т. е. они имеют радиальное направление. Наконец, во внутреннем отделе мышечные пучки идут по экватору глазного яблока — циркулярно. Аккомодационная функция цилиарного тела обеспечивается сочетанием сокращений всех этих мышечных волокон. К цилиарной мышце прикрепляются цинновы связки, которые удерживают хрусталик и воздействует на него, изменяя его форму (кривизну), а значит и угол преломления. Циннова связка состоит из плотных гликопротеиновых волокон. Цилиарные мышцы и связки прикреплены к цилиарному телу. Диаметр цилиарного тела зафиксирован, потому что цилиарное тело - продолжение сетчатки, т.е. оно приросло к ней. Основная функция цилиарного тела - продуцирование водянистой влаги глаза, прозрачной жидкости, которая заполняет и питает передние отделы глазного яблока. Именно поэтому цилиарное тело чрезвычайно богато сосудами. Работой специальных клеточных механизмов достигается фильтрация жидкой части крови в виде водянистой влаги, которая в норме практически не содержит клеток крови и имеет строго регулируемый химический состав. Но помимо обильной сосудистой сети, в цилиарном теле хорошо развита мышечная ткань (цилиарные мышцы).

Хрусталик постоянно стремится вернуть себе форму, близкую к шаровидной. Поэтому он тянет цинновы связки к себе, в то время как цилиарное тело при расслаблении тянет их в свою сторону, т.е. наружу в радиальном направлении. Когда цилиарная мышца находится в покое, волокна цинновой связки натянуты, хрусталик имеет сплюснутую форму двояковыпуклой линзы, т.е. кривизна хрусталика уменьшена. При этом преломление света ослабевает и устанавливается настройка на далекие предметы. Когда нужно увеличить преломляющую силу глаза, рефлекторно сокращается цилиарная мышца, натяжение цинновой связки уменьшается, и хрусталик из-за своих упругих свойств становится более выпуклым. Это усиливает преломление света, и глаз «настраивается» на рассматривание близких предметов. Одновременно с этим процессом происходит сужение зрачка, которое обеспечивает чисто оптическое явление, называемое увеличением глубины резкости: чем уже пропускающее свет отверстие, тем четче видны через него предметы.

Аккомодационная мышца напрягается тем сильнее, чем ближе к глазу находится рассматриваемый объект и, следовательно, в это время преломляющая сила глаза наибольшая. Однако есть предел, ближе которого ясное зрение невозможно. Максимальное напряжение аккомодации определяет положение ближайшей точки ясного зрения, т.е. того расстояния, к которому глаз адаптируется при максимальном напряжении аккомодации. Ближайшая точка ясного зрения находится на расстоянии 25 см от глаза. А дальняя точка зрения лежит в бесконечности (для нормального глаза молодого человека). Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения цилиарной мышцы. Аккомодация, определяемая для одного глаза, называется абсолютной. Если зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярно), то процесс аккомодации обязательно сопровождается конвергенцией, сведением зрительных осей глаз на фиксируемом взглядом предмете. Такая аккомодация характеризуется как относительная.

Нарушения аккомодации

• • Усталость глаз может вызывать временное нарушение аккомодации

  • Способность к аккомодации нарушается с возрастом

С возрастом в хрусталике происходят физиологические изменения, выражающиеся в уплотнении его ткани, что приводит к уменьшению его эластичности, в результате к отдалению ближайшей точки ясного зрения. Возрастное изменение аккомодации проявляется обычно после 40 лет; происходит ухудшение зрения на близком расстоянии.

• • Аккомодация нарушается при поражениях глазодвигательного нерва

С возрастными изменениями сходны по своим симптомам парез и паралич аккомодации, возникающие при поражении парасимпатической части глазодвигательного нерва вследствие заболевания, травмы, отравления или медикаментозного воздействия.

• • Спазм аккомодации. Спазм аккомодации (ложная близорукость) — это нарушение работы ресничной (цилиарной) мышцы, и вследствие этого ухудшается способность глаза видеть предметы, находящихся на разных расстояниях. Иными словами, спазм аккомодации – это спазм глазной мышцы, из-за которого глаз перестает четко различать предметы, расположенные как вблизи, так и вдали. Спазм аккомодации является частой причиной усталости глаз. При этом сокращение цилиарной мышцы может проходить даже тогда, когда глаз не нуждается в таком сокращении. Всё это ведёт к стойкому усилению преломляющей способности глаза.

  • При дальнозоркости нарушается ясное видение близких предметов

Дальнозоркость. Дальнозоркий глаз обладает относительно слабой преломляющей способностью. В таком глазу параллельные лучи, которые идут от далеких предметов, пересекаются за сетчаткой. На сетчатке при этом получается расплывчатое изображение предмета. Для перемещения изображения на сетчатку дальнозоркий глаз должен усилить свою преломляющую способность за счет увеличения кривизны хрусталика уже при рассматривании отдаленных предметов. Еще большее напряжение аккомодации потребуется для ясного видения близко расположенных предметов.

• • При близорукости нарушается ясное видение дальних предметов.

Близорукость. В близоруком глазу параллельные лучи, которые идут от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее. Это может быть связано со слишком длинной продольной осью глаза (больше 22,5-23,0 мм) или с большей кривизной хрусталика. Близорукий глаз хорошо видит только расположенные близко.

[править] Адаптация глаза

Глазу человека необходимо все время подстраиваться под дневное, сумеречное или ночное освещение, вследствие чего возможности глаза в этом отношении огромны. Существует два вида адаптации: темновая и световая.

[править] Темновая адаптация

Темновая адаптация - процесс приспособления зрительного анализатора к измененным условиям освещенности (к недостатку освещенности), при котором увеличивается фоточувствительность глаза. Темновую адаптацию начал исследовать Г. Ауберт (1865 г.). Он же и предложил термин "адаптация". В настоящее время для изучения адаптации служат приборы адаптометры (от лат. adapto — приспособляю и греч. metron — мера). Построен адаптометр на принципе измерения порога светового раздражения зрительного анализатора (т.е. измеряет минимальную интенсивность раздражителя, который вызывает у испытуемого ощущение света при определенных условиях) при предъявлении точно дозированного светового раздражителя. Существуют разные виды адаптометров, но основные части любого адаптометра похожи: темная камера, в которую смотрит исследуемый (глаза его полностью защищены от внешних световых воздействий), и приспособления, позволяющие показывать исследуемому на противоположной от него стенке камеры различные разноосвещенные объекты. Темновая и световая адаптация глаз животных изучались путём исследования электрических потенциалов, возникающих в сетчатке и в зрительном нерве при восприятии сигнала (света). Полученные результаты в основном согласуются с данными, полученными методом адаптометрии (т.е. с помощью адаптометров), основанном на исследовании появления субъективного ощущения, разного для каждого испытуемого после резкого перехода от яркого света к полной темноте (данный метод используется только для человека). Стоит заметить, что в ходе исследований выяснили, что наименьшая интенсивность света, которую человек может воспринять составляет10 -10- 10 -11 эрг/с. (Эрг (обозначение: эрг, erg; от греч. ἔργον — работа) — единица измерения работы и энергии в системе единиц СГС (СГС (сантиметр-грамм-секунда) — система измерения, которая широко использовалась до принятия международной системы единиц (СИ) В данном случае это обозначает количество энергии в секунду)

Механизм темновой адаптации Адаптация идет все время, пока человек находится в темноте. Она происходит без контроля сознания. Сначала процесс адаптации идет более быстро, затем замедляется. Особенно резко повышается чувствительность в первые полчаса пребывания в темноте. Световая чувствительность при темновой адаптации достигает своего максимального значения примерно через 60-80 минут после начала адаптации, при этом время адаптации зависит от того, к какой освещенности был адаптирован глаз перед понижением освещенности (чем больше была освещенность, тем дольше идет адаптация). Также скорость адаптации зависит от возраста. Наибольшая скорость адаптации у людей в возрасте 20-25 лет, а в пожилом возрасте она уменьшается в 8-10 раз, по отношению к максимальному значению.

При темновой адаптации происходит ряд изменений в зрительном анализаторе:

• • Изменение диаметра зрачка. Если принять, что диаметр зрачка при ярком освещении равен 2 мм, то у некоторых молодых людей зрачок в темноте расширяется до 8 мм (т.е. диаметр зрачка увеличивается в 4 раза). Это означает, что глаз может собрать в 16 раз больше света. Но изменение диаметра зрачка - не основополагающий процесс в темновой адаптации. Расширение зрачка происходит медленнее, чем сужение. Так, после выключения света за первые 3-4 секунды зрачок расширяется только до 6 мм, еще за 40 секунд он расширяется до 7мм и лишь за 3 минуты он достигает своего максимального диаметра( с возрастом максимальный диаметр зрачка уменьшается).

  • Одновременно с расширением зрачка нарастает концентрация светочувствительных пигментов (родопсина и йодопсина) в фоторецепторах сетчатки (в палочках и колбочках). Это происходит довольно медленно (на протяжении десяти и более минут), но во много раз увеличивает светочувствительность. Нарастание концентрации происходит за счет восстановления этих пигментов.( более подробный механизм мы рассмотрим далее). В результате с каждой минутой темновой адаптации все больше слабоосвещенных предметов.

  • Переход с колбочкового зрения на палочковое. При высокой освещенности функционируют колбочки, и они способны обеспечивать высокую остроту зрения и цветовосприятие. При низком уровне освещенности функционируют преимущественно палочки, потому что они намного чувствительнее к свету, но не обеспечивают большую остроту зрения (т.к. упакованы не так плотно, как колбочки в центральной ямке - их там намного меньше, чем колбочек) и не дают возможность различать цвета предметов, поэтому человек в сумерках перестает различать цвета: красный становятся черным, а сине-фиолетовый — очень светлым. Это происходит потому, что максимум спектральной чувствительности у палочек сдвинут относительно колбочек в голубой конец спектра. Это явление носит название сдвига Пуркинье.

Процесс перехода с колбочкового зрения на палочковое хорошо прослеживается на графике темновой адаптации.

Перегиб на графике соответствует моменту, когда колбочки достигают максимальной чувствительности и затем почти что не участвуют в процессе адаптации. Они достигают максимальной чувствительности раньше палочек, потому что пигменты колбочек (йодопсин) в темноте восстанавливаются быстрее родопсина, находящегося в палочках. При этом чувствительность колбочек возрастает лишь в 10-100 раз. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает возрастанию чувствительности за счет палочек. Функционирование колбочек продолжается в течение 5-7 минут после начала темновой адаптации. К этому моменту начинают активно функционировать палочки, и их чувствительность активно будет повышаться еще около часа. На свету, под действием кванта света, родопсин расщепляется (а точнее, происходит его выцветание, т.е. ретиналь (производное витамина А) отделяется от скотопсина (белка, входящего в состав родопсина)). При этом фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. При прекращении же действия света (при темновой адаптации) родопсин начинает восстанавливаться. Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут. Этот процесс сопровождается очень резким (в 100 000 - 200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. Палочки обеспечивают при темновой адаптации достаточно хорошую видимость предметов. Но из-за того, что палочки расположены более плотно на периферии, чем в центральной ямке (где преобладают колбочки), периферическое зрение при темновой адаптации лучше (т.е. острота зрения меньше, чем при колбочковом зрении). Выводы: при темновой адаптации происходит переход с палочкового зрения на колбочковое, и при этом активно восстанавливается родопсин, который был обесцвечен на свету.

• • Также темновая адаптация сопровождается медленной ретиномоторной реакцией. В ходе неё темные пигментные гранулы меланина, которые находятся в отростках пигментного эпителия и окружают фоторецепторы сетчатки, перемещаясь из отростков в тела клеток эпителия. Тем самым они открывают доступ света к фоторецепторам. При этом опять же повышается светочувствительность палочек.

  • Нейронная основа темновой адаптации. Помимо перечисленных выше, существуют много других факторов влияющих на темновую адаптацию. Например, на изменеие чувствительности в ходе адаптации также влияют и нейронные процессы. Так, в соответствии с данными Маклеода и его коллег, возрастание зрительного порога и регулирование чувствительности, происходящие в результате обесцвечивания родопсина, не связаны непосредственно с самими палочками (MacLeod, Chen & Crognale, 1989). По мнению этих авторов, адаптация происходит при участии более высоко стоящего нейронного уровня (возможно, биполярных клеток, на которые поступают сигналы от многих палочек). В соответствии с этой точкой зрения, каждая освещенная и обесцвеченная палочка направляет свой сигнал некоему нейронному «адаптационному пулу», который дальше регулирует чувствительность большой группы палочек. Это предположение означает, что адаптация — не одностадийный процесс. Однако эти нейронные процессы еще недостаточно изучены. Считают, что адаптация, скорее всего, является результатом как фотохимических, так и нейрон¬ных процессов (Pugh, 1988).

Заболевания, связанные с нарушением темновой адаптации.

Существуют нарушения темновой адаптации, которые называют гемералопией, или куриной слепотой. Есть несколько видов этого заболевания: симптоматическая - встречается при различных заболеваниях органа зрения (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома, сидероз); эссенциальная - связана с дефицитом витамина А (т.к. родопсин включает в свой состав одну из форм витамина А), заболеваниях печени (ксерофтальмия). врожденная - причины до конца не выяснены, возможно, в отдельных случаях имеет семейно-наследственный характер.

[править] Световая адаптация

Световая адаптация - это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету.

• • Сужение зрачка.Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс),что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм,а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.

• • Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд.При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости,а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни( голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) - палочковые.

  • Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, т.е. разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).

  • Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.

  • Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.

  • Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.

  • Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.

[править] Глазодвигательные рефлексы

[править] Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

Этот рефлекс - один из древнейших у позвоночных, который встречается на протяжении всей эволюции. Суть рефлекса в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма – непроизвольных колебательных движения глаз в орбите (высокой частоты). Биологическая роль этого рефлекса заключается в предотвращении сползания сетчаточного изображения при вращении головы. У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении на периферии зрительного поля неожиданного зрительного стимула (в основном - движущегося). В первый момент человек скачком (саккадой) переводит глаза на этот объект и “захватывает” его, проецируя в зрительную ямку. Из-за инерции голова поворачивается в ту же сторону несколько позже.

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) запускается сигналами из вестибулярного аппарата, который находится во внутреннем ухе.

Основная невральная дуга для горизонтального поворотного рефлекса имеет довольно простое строение. Она начинается в вестибулярной системе, где полукружные каналы активируются поворотом головы и посылают свои импульсы через вестибулярный нерв (cranial nerve VIII или nerve vestibularis – рис.2), через ганглий Скарпа (рис.2 – в виде утолщения, идущего сразу после полукружного канала) и кончается в вестибулярных ядрах в головном мозге. Из этих ядер, нервные волокна идут в контрлатеральное ядро краниального нерва VI (Nucleus abducens – рис.2) – эти ядра напоминают улыбающееся лицо. Там они образуют синапсы с еще двумя путями. Один путь ведет прямо к латеральным мышцам глаза (rectus lateralis – рис.1) через abducens nucleus. Другой нервный тракт идет из abducens nucleus через abducens interneurons (см.рис.2) к окуломоторным ядрам, которые содержат мотонейроны, запускающие активность глазной мускулатуры, специфично активируя медиальные мышцы глаза (rectus medialis – рис.1) через окуломоторный нерв (III nerve – рис.1). Аналогичные пути существуют для вертикальных и крутящих компонентов ВОР.

На рис.2 видно, что при повороте головы направо, правые полукружные каналы, посылая импульс, активируют musculus rectus lateralis левого глаза и musculus rectus medialis правого глаза, при сокращении которых оба глаза поворачиваются влево, в то время как левые полукружные каналы активируют тормозные пути к musculus rectus lateralis правого глаза и musculus rectus medialis левого.

Musculus (M.) rectus medialis – медиальная мышца глаза; Musculus rectus lateralis – латеральная мышца глаза; Nerve (N.) oculomotoris – окуломоторный нерв; Nerve abducens – отводящий нерв; Nucleus abducens – отводящий нерв ядра; Formatio reticularis – ретикулярная формация; Nucleus vestibularis – вестибулярное ядро; Nerve vestibularis – вестибулярный нерв; Nerve vestibulocochlearis - слуховой нерв; Interneurones – вставочные нейроны; Ductus semicircularis lateralis – полукружный канал.

ВОР, видео

[править] Саккады

Саккады (от французского – хлопок паруса) – быстрые, скачкообразные, строго согласованные движения глаз, происходящие в одном направлении. Иногда специалистами выделяются так называемые “микросаккады”, амплитуда которых составляет менее 1 углового градуса и “макросаккады”, амплитуда которых – более 1 углового градуса. Саккады являются движениями баллистического типа, так как они имеют конкретную цель и заданное направление. Это означает, что их частота, угловая скорость и направление спланированы нервной системой заранее, еще до их реализации. Поскольку во время движения глаз зрение притупляется, то неудивительно, что саккады крайне быстры. Саккады происходят как максимум каждую секунду, что говорит о том, что глаз постоянно сканирует окружающее нас пространство. В темноте саккады не исчезают. Их амплитуда увеличивается примерно вдвое, потому что в темноте глазу не за что ‘зацепиться’, не на чем зафиксировать взгляд. Это приводит к ускоренному поисковым движениям глаз, т.е. возникновению саккад большей амплитуды. Как это неудивительно, но саккады есть и у слепых. Это приводит к выводу о том, что саккады генерируются каким-то центром, продолжающим свою деятельность и после нарушения зрения. Саккады слепого человека имеют большую амплитуду, потому что они постоянно находятся в безориентирном пространстве (как в темноте). Именно благодаря этому слепого легко отличить от зрячего.

Без саккад произойдёт исчезновение зрительной картинки

Известно, что глаза никогда не стоят на месте. Что же будет, если их приостановить? В начале 60-х гг. именно для ответа на этот вопрос советский физиолог А.Л. Ярбус изобрёл присоску - крошечный проекционный аппаратик, куда можно вставлять картинки (тест-объекты). Присоска приклеивается к глазу, и проецируемое изображение становится неподвижным относительно сетчатки. Через пару секунд происходит исчезновение изображения. Появляется темная пелена, которая видна, к примеру, если закрыть глаза. Это результат спонтанной активности ганглиозных клеток сетчатки.

Если по картинке ударить, то изображение появится. Понятно, что удар сдвинул картинку относительно сетчатки, следовательно только движение картинки или самого глаза порождает зрительный образ. Действительно, если на фоне тест-объекта будет движение, то оно будет заметно (даже сквозь серую пелену, названную Ярбусом «нуль-цвет»). Из опытов стало ясно, что сам по себе свет не ‘засекается’. Зрительная система отображает «нуль-цветом» как и полную темноту, так и неподвижные объекты (относительно сетчатки). Яркость неподвижного тест-объекта не имеет значения – глазом она не распознается. Ярбус пишет, что даже раскалённая нить электрической лампочки становится невидима. Скорее всего, происходит отключение сетчатки. Ведь второй глаз, на котором нет присоски, продолжает все великолепно различать. Для нормального восприятия объектов, необходимо, чтобы его яркость менялось постоянно. В случае с присоской на фоторецепторы проецируется всё время одна и та же яркость (объект неподвижен), что приводит к исчезновению изображения. Ярбус изготовил присоску, тест-объект которой закрывал зрение наполовину, для того чтобы узнать, что произойдёт если «нуль-цвет» появится на фоне видимого изображения. Испытуемый увидел, что белая бумажка (тест-объект) превратилось в что-то расплывчатое. На зелёном фоне бумажка становилась зелёной, на красном – красной. Замена белой бумажки на цветную не привело ни к каким изменениям. Возникло противоречие. С одной стороны тест-объект должен неизбежно вызвать «нуль-цвет», с другой – зрительный тракт, не желая с этим мириться, заменяет серую пелену на фоновый цвет.

Невооружённым глазом саккады не заметить. Одна из важнейших функций макросаккад - обследование окружающего мира. Оно заключается в том, чтобы селективно отобранные детали проецировались на центральной ямке, что обеспечивает максимальную остроту зрительного восприятия.

[править] Регуляция саккад

Перевод взгляда с одного объекта на другой осуществляется с помощью генератора скачков глаз. Существует два таких генератора – для вертикальных и для горизонтальных скачков. На верхней поверхности среднего мозга имеется структура называемая четверохолмием. Это действительно 4 бугорка, из них два передних связаны со зрительной системой, а два задних - со слуховой. На каждом из передних бугорков имеется проекция сетчатки глаз. Волокна, идущие от сетчатки, приходят в мозг по нескольким путям. Один из этих путей идет через верхние холмы. Еще Сантьяго Рамон-и-Кахаль, который показал нейронное строение нервной системы, в 1909 г. описал моторные пути от верхних холмов, идущие к мотонейронам глазных мышц. Опыты с раздражением и перерезками показали, что верхние холмы являются центрами движения глаз. Оказалось, что в верхних холмах имеется своеобразная моторная карта. Если раздражать точку, лежащую на небольшом расстоянии от центра бугорка справа, глаз делает скачок, например, на 5 градусов вправо, если раздражать точку, лежащую в том же направлении от центра, но вдвое дальше, глаз поворачивается в орбите на 10 градусов вправо. Если же раздражать точку, лежащую на таком же расстоянии слева, глаз поворачивается на 10 градусов влево и т.д. Нейроны, раздражение которых вызывает повороты глаз, называются командными нейронами скачков глаз. Они возбуждают генератор скачков и передают ему сведения о том, на сколько градусов он должен повернуть глаз. Эта область получает прямые входы от фронтального глазодвигательного поля коры больших полушарий, что позволяет управлять саккадами произвольно. Рефлекторная саккада может быть вызвана движущимся раздражителем на периферии глазного поля. Это имеет большое адаптивное значение, так как малейшее движение, увиденное боковым зрением, может быть первым признаком возможного нападения.

[править] Бинокулярное зрение

Бинокулярное зрение[1] [2] – это восприятие объекта одновременно двумя глазами. Слово «бинокулярное» произошло от двух латинских корней: «bini» -двойной, и «oculus» - глаз. Бинокулярное зрение дает как минимум 3 преимущества над монокулярным зрением (с использованием только одного глаза). Во-первых, создается более широкое поле зрения. У человека, к примеру, поле зрения обоих глаз охватывает угол в 180 градусов, тогда как одного глаза – 150 градусов. В-вторых, два глаза обеспечивают так называемую бинокулярную суммацию, благодаря которой легче заметить небольшой объект. В-третьих, бинокулярное зрение лежит в основе стереоскопического, т.е. объемного зрения.

[править] Поля зрения обоих глаз при бинокулярном зрении перекрываются

При бинокулярном зрении поля зрения обоих глаз перекрываются, изображение фокусируется одновременно в двух центральных ямках сетчатки. Если изображения объекта проецируются на несимметричные (диспаратные) точки сетчатки, возникает двоение изображения – диплопия. Каждый глаз смотрит на объект под своим углом, поэтому два полученных изображения различаются, однако мы воспринимаем единый образ. Это обеспечивается благодаря одному из самых сложных физиологических процессов зрения – фузии, т.е. слиянию двух монокулярных изображений, полученных отдельно в каждом глазу, в единый зрительный образ. Этот процесс происходит в корковом отделе зрительного анализатора.

У некоторых животных, обычно травоядных, глаза расположены по бокам головы, что позволяет иметь наиболее широкое поле зрения. Этим типом зрения обладают кролики, антилопы, большинство птиц. Стратегия выживания этих животных связана с бегством от врага; им важно как можно раньше заметить надвигающуюся опасность и броситься «без оглядки» в противоположную сторону. Глаза таких животных часто двигаются независимо друг от друга, чтобы расширить поле зрения. Даже без движения глаз у многих птиц угол обзора двумя глазами достигает 360 градусов.

У других животных, чаще всего хищных (к примеру, у орлов, кошек и змей), глаза находятся на передней стороне головы. Им не столь важно "обзорное" зрение, сколько стереоскопическое – важно восприятие глубины пространства. У таких животных глаза обычно двигаются одновременно.

Чем ближе глаза расположены друг к другу, тем сильнее перекрываются их поля зрения и тем шире область стереоскопического зрения.

[править] Стереоскопическое зрение обуславливает виденье трехмерного образа

Стереоскопическим (от греч. stereos - объёмный, пространственный) называют пространственное, объёмное зрение, которое обуславливает возникновение трёхмерного зрительного образа за счёт видения объекта с разных сторон. Главный фактор в восприятии трехмерного мира — кажущееся смещение рассматриваемого объекта, которое вызвано изменением точки (параллакс[3]).

Получить представление о глубине окружающего мира можно благодаря таким явлениям, как тени и блики на поверхностях объектов, их относительные размеры. Изобразительные приемы, основанные на этих явлениях, художники используют для передачи объемности трехмерных предметов, нарисованных на плоскости.

Определить расположение предметов в пространстве помогает человеку их относительное перемещение при изменении точки наблюдения (ближние объекты перемещаются быстрее на фоне дальних). Этот эффект не зависит от того, одним глазом мы смотрим или двумя.

Мозг человека также оценивает количество усилий, которые были необходимы для фокусировки глаза на каком-либо объекте, что позволяет получить дополнительную информацию о расположении объектов в пространстве.

Важную роль в оценке расстояния до предмета играет механизм стереоскопического зрения, называемый конвергенцией или дивергенцией (в зависимости от направленности действия). Четкое видение объекта возможно лишь тогда, когда его изображение воспринимает центральная часть сетчатки - желтое пятно. Чтобы ясно видеть какой-либо предмет двумя глазами, необходимо направить их зрительные оси так, чтобы изображение предмета на сетчатках обоих глаз находилось в центральной области.

Конвергенцией называется сведение зрительных осей при взгляде на близко расположенные объекты. Дивергенция – разведение зрительных осей при рассматривании удаленных объектов. Объекты, которые находятся на пересечении оптических осей, воспринимаются четко, а объекты, расположенные дальше или ближе, двоятся. Этот эффект легко наблюдать, если посмотреть на поднесенный близко к глазам карандаш и обратить внимание на то, как при этом выглядят более удаленные предметы. Обычно же двоение незаметно, оно обрабатывается мозгом (например, мозг учитывает угол схождения зрительных осей) и помогает судить об удаленности предметов. Этот механизм бинокулярного зрения используется при различных воспроизведениях объемных изображений.

Анализ и обработка изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках затылочной доли коры - в зрительной коре.

[править] При бинокулярной суммации показатели зрительных функций выше, чем для каждого глаза в отдельности.

Бинокулярная суммация – явление в условиях бинокулярного зрения, при котором показатели зрительных функций (острота зрения и т. д.) выше, чем для каждого глаза в отдельности. Бинокулярная суммация определяет более низкий порог чувствительности зрения для двух глаз, чем для одного. Благодаря суммации легче засечь даже незначительный объект. Пытаясь обнаружить слабый сигнал, можно получить статистическое преимущество при использовании двух «датчиков» по сравнению с использованием одного. Уменьшение величины наименьшего объекта, который можно увидеть с помощью бинокулярной суммации, равно квадратному корню из 2, т.е. приблизительно 1,41.

[править] Патологии, медицинские аспекты

[править] Эмметропия

Эмметропия - это способность оптической системы чётко различать объекты, которые удалены от глаза. Изображение, находящееся перед глазом, фокусируется точно на сетчатку.

[править] Аметропия

Аметропия – это изменение способности человеческого глаза преломлять свет. Из-за этого задний фокус глаза не попадает на сетчатку в состоянии расслабленности аккомодационной мышцы. Выделяют три вида дефектов, относящихся к аметропии:

• • 1) Близорукость (миопия);

  • 2) Дальнозоркость (гиперметропия);

  • 3) Астигматизм.

[править] Близорукость

Близорукость – это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а перед ней (слишком короткое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза – её сила слишком велика. При близорукости человек плохо видит вдали и хорошо вблизи.

Виды близорукости:

• • 1) Врождённая.

Заключается в том, что сетчатка находится дальше от хрусталика, чем в норме. Это связано с более вытянутой формой глазного яблока. Тогда фокусировка изображения происходит спереди от неё. Видно на рисунке – синяя линия.

• • 2) Приобретённая.

Заключается в изнашивании цилиарных мышц, благодаря чему им не хватает силы растянуть хрусталик настолько, чтобы проекция изображения попала на сетчатку. Иногда близорукость возникает из-за смещения хрусталика (травма), из-за спазма аккомодации и т.д. Без необходимых мер близорукость может прогрессировать до такой степени, что человек станет даже нетрудоспособным.

В последнее время число людей, страдающих от миопии, возросло. Особенно много близоруких школьников и студентов. Широко распространено убеждение, что это связано (кроме наследственного фактора) в основном с работой в условиях малой освещённости, с длительным сидением за компьютером без отдыха. Однако научные подтверждения этой точки зрения, по-видимому, отсутствуют.

Близорукость компенсируется ношением очков или контактных линз. Существуют различные хирургические методы лечения близорукости.

[править] Дальнозоркость

Дальнозоркость – это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а дальше неё (слишком большое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза – её сила слишком мала. При дальнозоркости человек хорошо видит вдали и плохо вблизи (бывает, что дальнозоркий человек видит вдали тоже плохо).

Виды дальнозоркости:

• • 1) Врождённая.

Заключается в том, что сетчатка находится ближе к хрусталику, чем в норме. Тогда фокусировка изображения происходит позади неё. Видно на рисунке – красная линия.

• • 2) Приобретённая.

Заключается в потере хрусталиком упругости, что делает возврат хрусталика в прежнее состояние после его растяжения практически невозможным. Изображение проецируется за сетчаткой всё время. Такой процесс начинается примерно лет в 30 (зависит от общей степени напряжения хрусталика в течение всего предыдущего времени).

Как и близорукость, дальнозоркость компенсируют при помощи очков или контактных линз и лечат хирургическим вмешательством.

[править] Астигматизм

Астигматизм – это патология зрения, связанный с нарушением формы сетчатки. Результат – потеря чёткой видимости.

Выделяют довольно много видов астигматизма, но самым распространенным является врождённый. Заключается в разнообразном искривлении сетчатки (зелёная линия на рисунке).

Основным способом лечения является ношение особых (астигматических) линз. Они повторяют форму сетчатки. Такая форма всегда уникальна. Возможно хирургическое вмешательство.

[править] Слух и равновесие

[править] Общие сведения

[править] Природа и характеристики звука

[править] Природа звука

Каждый из нас когда-либо в своей жизни сталкивается с понятием звука. И хотя слово это вполне понятно для нас, немногие способны дать должное определение звуку, а главное объяснить, что он из себя представляет, каким образом распространяется в пространстве, как возникает в среде. Немаловажно понимать, насколько большую роль звук играет в жизни самых разных организмов.

Итак, что же такое звук? Звук представляет собой волну, упругие волны, то есть перепады высокого и низкого давления, которые продольно распространяются в среде, создавая в ней механические колебания. Собственно, сами механические колебания и лежат в основе возникновения звука. Для того, чтобы убедиться в этом, возьмем лист бумаги и потрясем его. Раздается звук. Заметим, что при этом лист бумаги – это тело в воздушной среде, которому сообщили определенную энергию, посредством которой лист начал колебательное движение. Почему же мы слышим звук? Происходит это потому, что, колеблясь, тело создает аналогичные механические колебания в одной части среды, которые затем распространяются, и, в конце концов достигают нашего слухового анализатора.

[править] Частота

Ясно, что звуки, существующие в окружающей среде, различаются. Одной из отличительных характеристик звука является частота. Частотой называют интенсивность смены участков волны с высоким и низким давление. Если рассмотреть графики, изображающие разночастотные звуки, видно, что синусоида одних звуков движется плавно, у других дуга значительно уже, и на одну единицу времени приходится куда больше колебаний. На основании разницы частот выделяют звуки разной частоты – высокочастотные и низкочастотные, которые по-разному воспринимаются человеческим ухом.

[править] Громкость

Помимо частоты, важной характеристикой звуковой волны является ее громкость. Громкость представляет собой характеристику, показывающую амплитуду колебаний звуковой волны. Она напрямую зависит от того, какую энергию передадут телу, которое будет совершать колебание, которое впоследствии передастся среде. Как потом мы увидим, в человеческом ухе и эта характеристика не останется без внимания, при этом интересен механизм восприятия громкости, который по своему исполнению, как нам кажется, один из самых элегантных среди сенсорных систем человека.

[править] Резонанс

При помощи явления, который будет сейчас описан, осуществляется восприятие звука в нашем ухе как таковое. Явление это называется резонанс. Под термином резонанс понимают явление возрастания амплитуды колебания тела при совпадении частоты собственных колебаний с частотой колебаний внешнего источника.

[править] Тембр

Тембр – это особая характеристика, отличающая друг от друга, например, одну и ту же ноту, сыгранную на разных инструментах. Как, правило, то, что мы слышим - не чистый звук, на экране осциллографа он будет изображен не в виде синусоиды, а в виде более сложной кривой, включающей в себя разные синусоиды с кратными частотами разных амплитуд. В данном случае выделяют колебание с наименьшей частотой, которое называют основным тоном, а колебание с более высокими частотами – обертонами.

[править] Распространение звука в разных средах

Распространение звука в разных средах (вода и воздух) не одинаково. Зависит это напрямую от плотности этой среды. Так, например распространение звука в воде куда более быстрое и эффективное, поскольку расстояние между молекулами воды меньше, чем между молекулами газов в воздухе, и им при колебании приходится совершать меньшее перемещение, чтобы передать колебание. Таким образом, в воде энергия колебания передается быстрее, а за счет этого (и за счет меньшего расстояния между частицами) меньше энергии тратится, что дает возможность передавать звук на более далекие расстояния, что очень важно для многих водных животных. Хотя важно понимать, что для того, чтобы сообщить звуковую волну более плотной среде, нужно приложить куда больше сил, чем чтобы передать звук той же громкости в воздухе. В животном мире научились обходить и эту проблему. Многие животные испускают высокочастотный звук, который при меньших затратах распространяется в среде эффективнее. Кроме того, у человека существует проблема перехода из воздушной среды в жидкость в собственном ухе. Осуществить такой переход – достаточно трудоемкое занятие (попытайтесь так крикнуть на лужу, чтобы по ней пошли волны). О решении этой проблемы вы узнаете из последующих глав учебника, а теперь лишь скажем, что делается это посредством системы рычагов, которые усиливают сигнал.

[править] Значение слуха в жизни животных

Если рассматривать слух как один из вариантов восприятия механического колебания, то становится понятно, насколько древнее происхождение имеет слух. Для многих живых организмов именно слух является чувством, которое играет главную роль среди сенсорных систем. Это многие насекомые (самый яркий пример - кузнечики, кобылки, сверчки и другие прямокрылые), ночные птицы, летучие мыши и китообразные.

Слух для большинства организмов выполняет две основные функции. Первая присуща хищным организмам: это необходимость распознать добычу «по голосу», найти ее, отличить от других организмов. Вторая задача – самому быть начеку: вовремя услышать приближение хищника, чтобы суметь скрыться или дать ему отпор.

У некоторых организмов звук необходим и для привлечения полового партнера, его выбора. Так, самцы певчих птиц привлекают песней самку. Совообразные очень часто в сезон спаривания устраивают «дуэтное пение» самца и самки. Олени (в частности, благородный олень) в сезон гона громко ревут, и самка выбирает самца в том числе и по голосу.

Для человека слух является одной из важнейших сенсорных систем, которая обеспечивает нормальное функционирование человека в обществе. Слух необходим нормальному человеку для общения с особями своего вида, поскольку устная речь стала в человеческом обществе важнейшим каналом передачи информации. Глухие от рождения дети без сложной системы обучения обычно остаются немыми. Они могут общаться с помощью языка жестов, и их обучение связано с дополнительными трудностями.

[править] Анатомия и физиология

[править] Положение в теле и общая схема строения

[править] Наружное ухо

[править] Ушная раковина и наружный слуховой проход

Ушная раковина образована сложной складкой кожи, в толще которой находится хрящ. В области нижнего конца ушной раковины находится жировой слой клетчатки — мочка.

Свободный край ушной раковины образует особый завиток. Он начинается ножкой, помещенной в полости ушной раковины. Вдоль переднего края завитка расположена ямка — ладья. Параллельно завитку проходит противозавиток. Вверху он начинается двумя расходящимися ножками, между которыми находится небольшое углубление, называемое треугольной ямкой. Внизу противозавиток образует бугорок — противокозелок, который отделен от козелка. Козелок, в свою очередь, является частью наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход — проход, идущий практически горизонтально до барабанной перепонки.

[править] Барабанная перепонка

Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой. Барабанная перепонка — это двухслойная пластинка из коллагеновых волокон. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего — циркулярно. Со стороны барабанной полости барабанная перепонка покрыта однослойным эпителием слизистой оболочки среднего уха, а со стороны наружного слухового прохода — многослойным плоским эпителием. Её [перепонки] толщина составляет около 0,1 мм, приблизительные размеры — 9×11 мм. В центре барабанной перепонки, на месте прикрепления к ней одной из слуховых косточек — молоточка, имеется углубление — пупок барабанной перепонки. Она вставлена в борозду барабанной части височной кости; верхняя часть перепонки не натянута, в отличии от нижней. Перепонка расположена под углом около 45-55° к горизонтальной оси наружного слухового прохода. Она улавливает звуковые колебания и вибрации из наружного слухового прохода и передаёт на цепь слуховых косточек.

[править] Среднее ухо

[править] Барабанная полость

За барабанной перепонкой начинается барабанная полость, она воздухоносная, в объёме приблизительно 1см³ и располагается в основании пирамиды височной кости. Изнутри слизистая оболочка полости выстлана однослойным плоским эпителием. В барабанной полости располагаются три слуховые косточки, сухожилия поперечнополосатых мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя. Она открывается слуховой трубой в носоглотку.

Барабанная полость имеет шесть стенок:

1. Верхняя (покрышечная) отделяет её от полости черепа.