4.1 Lisää E-lokuksesta - Maski ja domino

Väistyvä keltainen periytyy E-lokuksessa, jossa se on dominoivuuslistan alimpana. E lyhenne tulee sanasta extension, joka sanana viittaa eumelaniinin laajuuteen, eli missä määrin koiran turkkiin eumelaniini leviää. Dominoivat E-alleelit sallivat mustan (tai ruskean) eumelaniinin muodostumisen karvaan, väistyvä e-alleeli kaksinkertaisena taas katkaisee eumelaniinin tuotannon: 

• Em, melaniinimaski, eli maskillisuutta aiheuttava alleeli

• E joka on maskiton melaniinikuvio

• Eg, joka on muun muassa vinttikoirilla ilmenevä ns. domino- tai grizzle-kuvio

• e, väistyvä keltainen, ei eumelaniinia karvassa

Väistyvän keltaisella koiralla (genotyyppi ee) tummaa eumelamiinia on vain iholla, kynsissä ja limakalvoilla, ja sen karvoissa on vain vaaleaa feomelaniinia. "Tavallinen" musta tai ruskea perro on genotyypiltään EE tai Ee, ja yleensä on mahdotonta ottaa kantaa siihen, onko perrojen dominoiva E-lokuksen alleeli Em vai E, koska maskia ei yleensä näy dominanttimustan värin takia (-> K-lokus). Molempia alleeleja Em ja E kuitenkin esiintyy espanjanvesikoirilla.

Vaikka väistyvä keltainen on resessiivinen E-lokuksen dominoiville alleeleille, silti  kaksi e-alleelia peittää alleen muiden lokuksien mahdolliset väritykset ja kuvioinnit. Poislukien S-lokuksen aiheuttama valkokirjavuus ja B-lokuksen aiheuttamana kirsun väri, jotka ilmenevät myös ee-keltaisissa koirissa. Tätä lokusten välistä dominanssia kutsutaan epistasiaksi, eli E-lokus on epistaattinen lokuksiin K ja A nähden. Epistasia johtuu siitä, että ee-keltaisen MC1-reseptori on viallinen, ja K- ja A-lokusten väritys perustuu juuri MC1R:n sitoutuviin hormoneihin ja eumelaniinin muodostukseen.  Väistyvä keltainen -genotyyppi estää tumman eumelaniinin muodostumisen karvaan, eikä näin ollen voi olla eumelaniinikuvioitakaan. Beige koira voi  silti olla genotyypiltään dominanttimusta, brindle tai tan-merkkinen, ja näitä värityksiä periyttää, vaikka nämä kuvioinnit eivät näy sen ilmiasussa.

Perinnöllisyys

Väistyvälle keltaiselle voidaan tehdä samanlainen periytymiskaavio kuin edellisessä osiossa oli mustalle ja ruskealle värille, näin:

Tässä esimerkissä on yhdistetty kaksi tummaa koiraa, jotka molemmat kantavat väistyvää keltaista, eli kaksi koiraa genotyypiltään E/e. Yläriville ja ensimmäiselle pystyriville merkitään kummankin vanhemman mahdolliset sukusolut tämän lokuksen osalta, ja taulukkoon merkitään kaikki mahdolliset kombinaatiot kuvaamaan syntyvien pentujen geeniarpajaisissa saamia genotyyppejä. Kun jokaisen ruudun todennäköisyys on yhtä suuri, laskennallisesti 25% pennuista perii molemmilta vanhemmiltaan dominoivan E-alleelin, eivät siis ole beigejä. 25%+25%=50% eli laskennallisesti puolet pennuista on samaa genotyyppiä kuin vanhempansa, eli ovat perineet toiselta vanhemmaltaan dominoivan E-alleelin ja toiselta resessiivisen e-alleelin, eivät ole itse beigejä, mutta voivat saada beigejä pentuja. Ja laskennallisesti yksi neljännes jälkeläisistä saa molemmilta vanhemmilta resessiivisen e-alleelin, eli on genotyypiltään ee. Merkitsin sen vielä beigellä ruudulla.

Risteytystaulukolla voi tarkastella tilannetta myös silloin, kun halutaan tietää tarkemmin miten kaksi erillistä ominaisuutta periytyvät pennuille. Voimme merkitä vaikka sekä B-lokuksen että E-lokuksen alleelit samaan taulukkoon. Esimerkiksi tässä on yksinkertainen kaavio, jossa on yhdistetty musta koira ruskeanenäiseen beigeen (bb ee). Musta koira ei kanna ruskeaa eikä beigeä (BB EE).

Ensimmäisessä tapauksessa (yhdistelmä BB EE x bb ee) kummallakaan vanhemmalla ei ole kuin yhdenlaisia sukusoluja (näiden kahden tarkasteltavan ominaisuuden suhteen), joten taulukko jää aika mitättömäksi. Kaikki pennut ovat muotoa Bb Ee, eli ne ovat ilmiasultaan mustia:

Sama tulos tulisi, vaikka yhdistelmän beige koira olisi mustanenäinen (BBee) ja värillinen vanhempi olisi ruskea (bbEE). Muita yhden vaihtoehdon yhdistelmiä olisi ruskean (bbEE) ja ruskeanenäisen beigen (bbee) yhdistelmä, jossa tuloksena olisi pelkästään ruskeita pentuja (bbEE). Tietenkin kahden mustan tai ruskean värin suhteen homotsygootin beigen yhdistelmä tuottaisi pelkkiä musta- tai ruskeanenäisiä beigejä.

Toinen vähän mielenkiintoisempi tapaus olisi sellainen, jossa on yhdistetty edellisen yhdistelmän pentu ruskeanenäiseen beigeen (yhdistelmä Bb Ee x bb ee). Pennuista laskennallisesti puolet on beigejä ja muut turkiltaan värillisiä, laskennallisesti puoliksi mustia (BbEe) ja ruskeita (bb Ee). Beigeistä laskennallisesti puolet on mustanenäisiä (Bb ee) ja toinen puoli ruskeanenäisiä (bb ee):

Viimeisessä esimerkissä on yhdistetty kaksi mustaa koiraa, jotka ovat heretotsygootteja B- ja E-lokusten suhteen, eli ovat genotyyppiä Bb Ee. Vaikka tilanne on monimutkaisempi,  taaskin jokainen kuudestatoista vaihtoehdosta on yhtä todennäköinen, ja laskemalla ruutuja yhteen on helppo laskea kunkin eri genotyypin todennäköisyydet. Ruudukosta nähdään, että jälkeläisistä laskennallisesti 9/16 eli noin 56% on turkiltaan mustia, ja 3/16 eli 18,75% turkiltaan ruskeita.  Pennuista laskennallisesti 4/16 eli 25%  saa kaksi e-alleelia vanhemmiltaan, eli tällaisesti yhdistelmästä voisi odottaa noin neljänneksen pennuista olevan beigejä. Beigeistä yksi neljäsosaa olisi laskennallisesti ruskeanenäisiä bb ee, muut mustanenäisiä BB ee tai Bb ee. Todennäköisyydet toteutuvat lähinnä populaatiotasolla, eli yhdessä pentueessa voi värijakauma olla minkälainen vain.

               E-lokuksen dominoivammat alleelit vielä kuvin esiteltynä

Em, maski. Tekee eumelaniinimaskin koiran naamaan, laajimmillaan maski voi yltää kaulaan asti. Maski näkyy selvimmin soopelilla. Tan-merkkisellä ja riistanvärisellä se erottuu tan-alueiden kohdalla. Maski dominoi ee-keltaista, dominoa ja maskitonta, joten beige, domino tai maskiton soopeli/tanpoint/riista ei voi maskia kantaa. Oikealla on soopeli malinois maskilla, alhaalla vasemmalla on soopeli briardi mustalla maskilla, oikealla alhaalla brindle (kbrk) espanjanvesikoiran pentu mustalla maskilla. Brindle-raitojen "alla" pentu on soopeli.

E on villialleeli, eli ei tee "mitään". Sallii siis A-lokuksen ja K-lokuksen kuvioiden ilmetä sellaisenaan. Kuvassa vasemmalla maskiton soopeli jackrusselinterrieri, ja oikealla maskillinen soopeli, briardi. Maskittomalla terrierillä ei ole EM-alleelia, mutta ainakin yksi E-alleeli.

Eg eli domino tai grizzle-kuvio. Dominon aiheuttava alleeli on resessiivinen eli väistyvä Em ja E-alleeleille. Mutaatio on tunnistettu vinttikoirilla, mutta samanlainen kuvio (mm.)  arktisilla pystykorvilla ei ole saman mutaation aiheuttama. Espanjanvesikoirilla ei ole dominoa.

Domino-geeni vaikuttaa A-lokuksen kuvioihin vaalentamalla eumelaniinialeita ja laajentamalla vaaleita merkkejä. Dominoilla on kasvoissa tyypillinen "mikkihiiri-kuvio" tai englanniksi widow's peak, kirsussa keskellä on vaaleampi pystyraita, ja usein vielä valkoinen piirto kulkee kuonon selältä otsalle. Domino näyttää hieman erilaiselta riippuen siitä, mikä A-lokuksen kuvio sen "alla" on.

Yllä vasemmanpuoleisessa kuvassa on mustapigmenttisellä huskyllä dominon valkoinen raita otsalla. Oikeanpuoleisessa kuvassa on niinikään domino husky, jonka eumelaniini on ruskeaa.

Tässä kuvassa on kaksi huskya, joista vasemmanpuoleinen on domino ja oikeanpuoleinen on

ee-keltainen laajoin valkoisin merkein. Molempien eumelaniini on mustaa.