7. K-lokus - Mustat, brindlet ja kuvioidut

Tämä kappale saattaa olla hieman monimutkaisesti kirjoitettu. Jos höpinä reseptoreista ja epistasioista tuntuu turhalta, sen yli voi hypätä ja siirtyä vaikka suoraan viimeiseen osaan, jossa puhutaan hieman espanjanvesikoirien värivirheistä ja niiden periytymisestä.

K-lokuksessa on kolme alleelia. Ensimmäinen ja dominoivin alleeli K aiheuttaa täysmustan koiran, tai oikeammin estää eumelaniinin ja feomelaniinin vaihtelun. Espanjanvesikoirilla dominanttimusta on yleisin väritys, eli lähes kaikilla perroilla on kaksi tai ainakin yksi K-alleelia. Vaikka värityksen nimi on dominanttimusta, dominanttimusta koira voi olla myös ruskea, ja sillä voi olla valkoiset merkit.

Aiemmin (viime vuosituhannella) tämän lokuksen ominaisuudet käsitettiin kuuluvaksi A- ja osin E-lokuksiin, mutta 2000-luvulla on paikannettu K-lokuksen geeni, nimeltään beta defensin DEFB103, aivan eri kromosomiin kuin A-lokus. Tämä DEFB103-geeni ei vaikuta Aguti-proteiinin (kuten A-lokus) eikä MC1R-reseptorin (kuten E-lokus) rakenteeseen. Geenin tuote sitoutuu voimakkaasti MC1R-reseptoriin aktivoiden sen, ja saaden melanosyyttisolun tuottamaan tummaa pigmenttiä, eumelaniinia. Pigmentin lisäksi tämä geeni vaikuttaa myös immuunipuolustukseen, sen tehtävä on auttaa ihoa suojautumaan mikrobien hyökkäyksiltä.

K-lokuksessa on kolme alleelia. Ensimmäinen ja dominoivin alleeli K aiheuttaa täysmustan koiran, tai oikeammin estää eumelaniinin ja feomelaniinin vaihtelun karvassa. K-lokuksessa on lisäksi kaksi tälle dominanttimustalle alisteista alleelia, joiden vaikutuksesta koira ei olekaan musta, vaan ilmentää Agouti-sarjan mukaista väritystään, eli se voi olla soopeli, riista tai tanpoint tai joku näiden yhdistelmä (-> A-lokus). Nämä K-lokuksen "agutiavaingeenit" ovat kbr ja ky, tässä dominoivuusjärjestyksessä.

    Dominanttimusta, K

© Anna Kokko

Dominanttimustalla koiralla ei näy turkissa agutisarjan kuviointia. Suurin osa espanjanvesikoirista on siis tätä tyyppiä. Dominanttimusta peittää ainoastaan A-lokuksen väritykset, eli genotyyppi K/- on (enimmäkseen) epistaattinen A-lokukselle. Aiemmin dominanttimusta katsottiinkin kuuluvaksi A-lokukseen ja olevan siellä soopelia dominoiva, siitä nimitys dominanttimusta, verrattuna A-lokuksen peittyvimpään alleeliin resessiivinen musta. Ilmiasun perusteella on mahdotonta erottaa A-sarjan väistyvä musta K-lokuksen dominanttimustasta. Värin aiheuttava mekanismi sekä värityksen perinnöllisyys ovat kuitenkin erilaiset, vaikka lopputulos on samanlainen. Resessiivisen mustan aiheuttaa viallinen Aguti-proteiini, joka ei pysty sitoutumaan MC1R-reseptoriin.  MSH saa silloin vapaasti hallita MC1R-reseptoreja, ja tuloksena on tasainen eumelaniinituotanto ja tasainen musta väri ilman feomelaniinin tuotantoa. Dominanttimustan geeni taas herkistää MC1R-reseptorin vastaanottamaan ainoastaan MSH-hormonia, jolloin feomelaniinia ei pääse muodostumaan.

K-lokus on hypostaattinen genotyypille e/e, toisin sanoen dominanttimusta ei pysty peittämään ee-keltaista väritystä (jossa MC1R-reseptori on "epäkunnossa"), joten ee-keltaisilla (beigeillä) perroilla ei ilmiasusta pysty K-lokuksen alleeleita päättelemään. Myös äärimmäisen valkokirjavalla koiralla voi turkissaan olla niin vähän väriä, että K-lokuksesta ei ilmiasun perusteella voi sanoa mitään. Myöskään eumelaniinin väriin tämä geeni ei vaikuta, joten "dominanttimusta" voi olla musta tai ruskea, toki myös sininen tai lila. Lisäksi dominanttimusta koira voi olla merle. Näitä B-, D- ja M-lokuksia ei kuitenkaan voi sanoa epistaattisiksi K-lokukseen nähden, ne vain ilmenevät toisistaan riippumatta.

Dominanttimusta on vain osittain epistaattinen A-lokuksen värityksille, nimittäin heterotsygoottinen dominanttimusta koira K/k voi jonkin verran ilmentää myös A-lokuksen värityksiä. Soopelia ilmentävää dominanttimustaa koiraa kutsutaan karhunmustaksi tai sealiksi (engl. seal on hylje), ja tällainen karhunmusta koira näyttää mustalta, mutta tietyssä valaistuksessa sen turkki vivahtaa ruskeaan. Voimakkaimmin karhunmustilla karvojen tyvet tai jopa pohjavilla voi olla kellertävää. Tällaista väritystä on ainakin bostoninterrierillä ja thai ridgebackilla. Alla olevassa kuvassa ruskealla perronpennulla näkyy aavistus hieman vaaleampaa väriä jaloissa ja korvalehdissä, ehkä myös silmien ympärillä. Se lienee heikosti karhunmusta.

Myös A-lokuksen tanpoint voi näkyä dominanttimustan läpi, tällöin mustalla koiralla näkyy heikkona tan-merkit, eli haamumerkit (englanniksi ghost-tanpoint). Myös perroilla on tätä väritystä, joskaan sitä ei ole helppo huomata karvanlaadun ja harmaantumisen vuoksi. Harmaantuminen nimittäin aiheuttaa samalla tavalla A-lokukseen viittaavaa vaaleampaa kuviota turkkiin.

Labradorinnoutaja on rotu, jolla suositaan samoja värejä kuin espanjan- vesikoiralla, joskin ilman valkoisia merkkejä. Labradorinnoutajan väreistä musta ja ruskea ovat dominanttimustia. Keltainen labradori on tietysti ee-keltainen, mutta myös sillä on yleensä K-lokuksessa pelkästään dominanttimustan alleelit.  Silti silloin tällöin syntyy myös tan-merkkisiä ja ghost-tanpointteja labradoreja (rodulla ghost-tanpointin heikkoja rusehtavia merkkejä kutsutaan joskus nimellä splashing, ikään kuin koiran jaloille olisi roiskunut mutaa). Näin ollen samoin kuin perroilla, labradoreilla on harvinaisena myös resessiivisiä K-lokuksen alleeleita, jotka paljastavat dominanttimustan ja ee-keltaisen piilottamat A-lokuksen alleelit.

Ei tietysti ole sattumaa, että värit ovat niin saman kaltaiset espanjanvesikoiraan verrattuna. Kun on valittu ihanteellisiksi väreiksi dominanttimusta ja ee-keltainen, kulkevat siellä taustalla myös nuo muut, resessiiviset ja hypostaattiset väritykset. Resessiivisten ja hypostaattisten väritysten kantajia on vaikea ilman geenitestejä seuloa pois, joten epätavallisemman värisiä pentuja voi syntyä silloin tällöin.

Brindle, kbr

Sarjan keskimmäinen, K:lle resessiivinen, mutta ky:ta dominoiva alleeli kbr on perroilla K:ta harvinaisempi. Br lyhenne viittaa brindleen, joka on raidallinen väritys. Brindlellä koiralla on vaalealla pohjalla tummia, ylhäältä alaspäin suuntautuvia raitoja, toisin sanoen tummia eumelaniiniraitoja kulkee vaaleiden feomelaniinialueiden poikki.

Brindle on yleinen väri mm. vinttikoirilla ja monilla bull-rotuisilla koirilla. Lyhyessä turkissa raidoitus ja sen suunta näkyvät selvästi, etenkin jos raitoja on suht harvakseltaan ja eumelaniini on mustaa. Pidemmässä turkissa vaikutelma on sekavärisempi. Alla kuva mustapigmenttisestä brindlestä espanjanvesikoirasta vajaa luovutusikäisenä ja lyhyessä turkissa nuorena aikuisena. Pennulla on valkoinen merkki kuonossa ja tassujen kärjissä.

Kuvat Hanna Nykänen ja Maija Mäkinen

Tässä muutoin saman värinen brindle pentu, mutta tällä on tumma maski, joka peittää kuonon ja myös korvalehtiä (-> E-lokus).

©  Kuvat Jarno Karjula

Raidat voivat olla mustia tai ruskeita, mutta pohjaväritys on aina feomelaniinia. Raitojen tiheys vaihtelee, tiheästi raidoittunut voi näyttää melkeinpä  mustalta, harvaan raidoittunut taas enimmäkseen keltaiselta tai punaiselta. Punainen feomelaniini voi luoda tiheästi raidoittuneella brindlellä vaikutelman musta-ruskearaidallisesta koirasta, mutta kuten jo B-lokuksen kohdalla käytiin läpi, samassa koirassa ei ole ikinä kahta eriväristä eumelaniinia. Joillakin roduilla puhutaan mustabrindleistä, punabrindleistä, harmaabrindleistä, sinibrindleistä ja kultabrindleistä. Rodusta ja karvanlaadusta riippuen nämä tarkoittavat hieman eri asioita, mutta enimmäkseen niillä kuvataan sitä vaikutelmaa, joka syntyy feomelaniinin eli pohjavärin sävystä ja eumelaniiniraitojen tiheydestä.

        ©  Anna Kokko

Perroilla brindle on niin harvinainen väri, että sen käyttäytymistä ei juuri tunneta. Muilla karkeakarvaisilla roduilla, joilla brindleä esiintyy (mm. cairnterrieri kuvassa, kk hollanninpaimenkoira ja irlanninsusikoira) brindlen tiedetään usein muuttuvan koiran iän ja trimmauksen myötä, jopa niin että nuorempana vaalea brindle on vanhemmiten lähes musta. Mutta missä määrin tämä liittyy trimmaukseen (nyppiminen tummentaa) tai raidoituksen muuttumiseen, voi olla vaikea sanoa. Perrot kun yleensä vaalenevat iän myötä, saattaa etenkin ruskeapigmenttinen, tiheästi raidoittunut brindle näyttää tasaisen ruskealta, koska kontrasti tummien ja vaaleiden raitojen välillä on pieni.

©  Anna Kokko

 Koska K-lokus on epistaattinen A-lokukselle, brindle voi näyttää myös tältä: kuvassa musta tanpoint espanjanvesikoiranpentu, jonka tan-merkit ovat brindlen raidoittamat (kuva Emilia Kainulainen). Tätä väritystä kutsutaan myös brindlepointiksi tai raitatassuksi. Raidat näkyvät tällä pennulla parhaiten poskessa, koska raajoissa on myös valkoiset merkit. Pennun eumelaniini on mustaa ja feomelaniini hyvin vaaleaa, melkein valkoista.  A-lokuksesta kertovalla sivulla on kuvia samasta koirasta vähän vanhempana. Alemmassa kuvassa on samanvärinen pystykorva, kuva Anna Rimppi.

 Yellow, keltainen ky

K-lokuksen resessiivisin alleeli ky (yellow, keltainen) sallii feomelaniinikuvioiden näkymisen turkissa sellaisenaan. Tämä on normaali koiraeläimen villialleeli. Sekä brindle että dominanttimusta on koiran kehityshistorian aikana tapahtuneita ja lajissa yleistyneitä mutaatioita geeniin, joka alunperin on vaikuttanut vain immuunipuolustukseen.

Perroilla yleisin A-sarjan väritys lienee tanpoint, ja jos koiralla on puhtaat eli brindlettömät tan-merkit, sillä on oltava K-lokuksessa kaksinkertaisena ky-alleeli. Samaten molemmilla sen vanhemmista on vähintään yksi ky-alleeli. Tan-merkkisellä on toki myös A-lokuksessa kaksi at-alleelia, joista toinen on peritty toiselta vanhemmalta ja toinen toiselta.

Brindle kbr- ja soopeli kyky pentu.

Jarno Karjula 

Brindle-väritys ilmenee ainoastaan karvan feomelaniinialueilla, minkälaiset feomelaniinimerkit A-lokus koiralle on määrännytkään. Näin ollen kauttaaltaan raidallisen brindlen on oltava soopeli, jotta raidoitusta voisi olla niin laajalti.  Riistanväriselläkin voi olla brindle-raidat turkin vaaleissa osissa. Myös satulakuvio (musta mantteli selässä, esim. saksanpaimenkoirilla ja suomenajokoirilla tyypillinen väritys) voi olla yhdistyneenä brindle-väritykseen, samaten kuin E-lokukseen kuuluva domino eli grizzle-väritys.

Alla vielä vierekkäin kaksi soopelia perroa, vasemmalla brindle ja oikealla tavallinen soopeli. Brindlellä on musta eumelaniini, soopelilla ruskea. Muilla roduilla ehkä yleisin brindle-väritys on soopeli maskilla, esimerkiksi bokseri, bullterrieri, hollanninpaimenkoira, tanskandoggi ja cairnterrieri ovat tällaisia rotuja (maski -> E-lokus). Kaikilla näillä roduilla esiintyy brindlen lisäksi myös soopelia ilman brindleä. 

Koska brindle dominoi "ei-brindleä", riittää yksi kbr-alleeli raidoittamaan feomelaniinialueet, kun toinen K-lokuksen alleeli on ky. Oikean puoleisella soopelilla espanjanvesikoiralla on kaksi ky-alleelia, vasemman puoleisella ainakin yksi kbr.

© Maija Mäkinen (ylempi) ja Sirpa Männistö (alempi)

Erikoisemman väriset espanjanvesikoirat jalostuksen kannalta

Ensin täytyy todeta, että jokaisella espanjanvesikoirilla on perimässään joko soopelin tai tan-pointin geenit. Suurin osa ei tätä perimäänsä ilmennä, koska useimmilla löytyy K-lokuksessa dominanttimustan alleelit. Kun pentueeseen putkahtaa tan-merkkinen, soopeli tai brindle pentu tai parikin,  on käynyt niin, että pentueen vanhemmat ovat molemmat heterotsygootteja dominanttimustia, eli ovat muotoa Kk. Osa pennuista (laskennallisesti 25%) on saanut tällöin arpajaisissa genotyypin kk, ja ilmentävät siten niitä A-lokuksen alleeleita, jotka kaikilta perroilta löytyy.

 Jos tällaisen erikoisemman värisen koiran yhdistää sellaiseen tavallisen väriseen koiraan, jonka suvusta ei muisteta mitään ruskeaa kummallisempaa väriä vähään aikaan ilmenneen, eli joka todennäköisesti on itse muotoa KK, on melkoisen todennäköistä, ettei yksikään syntyvä pentu ole tanpoint, soopeli tai brindle, vaan ne ovat kaikki dominanttimustia muotoa Kk.

Rotumääritelmää luokittelee tanpointin värivirheeksi. Soopelin kohdalla asia on enemmän tulkinnanvarainen, senhän voi mieltää jonkun sävyiseksi ruskeaksi tai miksei myös beigeksi, jos soopeli on kirkas. Yleensäkin espanjanvesikoirien harmaantumisen vuoksi on aika vaikea aikuisesta koirasta sanoa, mikä sen väri oikein on.