9. G-lokus - Harmaantuminen

Harmaantuminen johtuu pigmentin tuotannon vähenemisestä, joissain tapauksissa myös melanosyyttien kuolemisesta. Vanhenemisen myötä tulevan geriatrisen harmaantumisen ohella (harmaantunut soopeli maskillinen tanskandoggi kuvassa, kuvaaja Anna Rimppi) on karkeakarvaisille eli partaisille koirille ominainen progressiivinen harmaantuminen eli etenevä harmaantuminen, jossa väri usein muuttuu laajemmin ja varhaisemmassa vaiheessa. Tällaisia harmaantuvia rotuja ovat espanjanvesikoiran lisäksi esimerkiksi partacollie, kiinanharjakoira, afgaani, villakoira... Erityisen voimakkaasti harmaantuva koirarotu on esimerkiksi bedlingtoninterrieri, jolla tumminakin syntyneet koirat voivat olla melkein valkoisia vanhemmiten. Linkki -> Bedlingtonkerhon kuvagalleria.Tätä ilmiötä ei ole koirilla juurikaan tutkittu, mutta Little asetti harmaantumisen teoreettiseen G-lokukseen (G=graying). Little oletti harmaantumisen (G) dominoivan värin säilymistä (g). Perroilla harmaantuminen on hyvin yleistä. Toisilla koiraperheillä ja -yksilöillä väri säilyy paremmin, toiset harmaantuvat hyvin nopeasti. Olen kerännyt tälle sivulle esimerkkejä väriä vaihtaneista koirista. Mutulla sanottuna pieni osa perroista vaalenee voimakkaasti, pieni osa ei juurikaan, ja enemmistö jotain siltä väliltä. Mustat säilyvät keskimäärin tummempina kuin ruskeat. Myös beiget koirat vaalenevat. Monella perrolla alkaa nuorella iällä näkyä valkoisia karvoja seassa, vaikka väri ei muutoin olisikaan muuttunut.

Ruskea on perroilla mustaa melkoisesti yleisempi väri, mutta pienemmästä otannasta huolimatta näyttäisi siltä, että mustat pitävät värinsä useammin, tai ainakin vanhemmaksi. Tämän näkee vertaamalla näyttelyissä ruskeita ja mustia ikäluokittain: mustat ovat melkein aina selvästi mustia, kun samanikäisissä ruskeissa on huomattavasti enemmän sävyeroja. Melkein voisi sanoa, että tummanruskeana pysynyt perro on yhtä yleinen tai poikkeuksellinen tuttavuus, kuin mustasta harmaaksi muuttunut perro. Vasemmalla ruskeasta varsin harmaaksi muuttunut valko-ruskea perro, kuva Anna Rimppi. Mustista koirista osalla harmaantuneet kohdat ovat selvästi harmaita, toisilla muodostuu myös rusehtavaa tai punertavaa sävyä turkkiin. Ruskeista koirista osa harmaantuu hyvin tumman harmaiksi, toisista tulee platinaisen vaaleita, osasta hieman kellertävän tai punertavan ruskeita, osa koirista saa turkkiinsa kaikki mahdolliset sävyt, joko yhtäaikaa tai eri ikävaiheissa. Oikealla musta, ei juurikaan harmaantunut perro, jolla on kuonossa ja silmien yläpuolella punertavaa sävyä, kuva Hanna Nykänen. Koiran kirsunväristä ei voi päätellä sen tulevasta harmaantumisesta mitään. Mustilla perroilla kirsu on musta koko iän, vaikka turkki harmaantuisikin. Ruskeista perroista joillakin on hyvinkin tumma kirsu, toisilla vaaleamman tai punertavamman ruskea, mutta kirsun väri kertoo enemmän pentukarvan sävystä kuin tulevasta harmaantumisesta.

 Tällä ruskealla pennulla on pikkupentuna melko vaalea kirsu. Koiran vanhetessa ja harmaantuessa kirsu ei näytä enää samalla tavalla turkin sävyjä vaaleammalta. Koira kuvissa vähän yli luovutusikäinen, kaksivuotias ja kolmivuotias.

Yleensä ns. peitinkarvat, joita etenkin niskasta ja selästä löytyy, ovat tummempia kuin pohjavilla. Kiharanlaadusta ja karvatyyppien suhteista riippuen tummempi ja nopeammin tai suorempana kasvava peitinkarva voi etenkin rungossa peittää vaaleamman pohjavillan paikoitellen kokonaan. Jos peitinkarvaa kasvaa epätasaisesti, lopputulos voi olla melko läikikäs.

Turkin pituus voi myös vaikuttaa hieman espanjanvesikoiran väriin. Se voi liittyä pariinkin tekijään: Ensinnäkin vasta-ajellulla koiralla peitinkarvat on pätkäisty samaan mittaan pohjavillan kanssa, ja tällöin koiran väri yleensä vaikuttaa vaaleammalta tai harmaammalta kuin ennen ajelua. Turkin kasvaessa peitinkarva kasvaa pohjavillan ohi, joten yleisvaikutelma muuttuu tummemmaksi. Edelleen turkin pituuden riittäessä rastojen muodostumiseen, voi vaaleampaa pohjavillaa alkaa näkyä enemmän. Toisekseen väriin vaikuttaa kasvavan karvan altistuminen ympäristöelementeille. Auringonvalo haalistaa väriä, mikä näkyy ehkä heikosti Suomessa, mutta dramaattisemmin Espanjassa paljon ulkona olevien koirien turkissa. Pikimusta koira voi muuttua suorastaan oranssiksi kulottuessaan, beige koira taas vaalenee entisestään. Suomenkin leveysasteilla koiran turkissa voi näkyä aurinkoisen kesän jäljet.

Anna Rimppi

Joskus valokuviin on vaikea saada koiran todellista väriä tallennettua, koska värisävyjen erot voivat olla niin hienovaraisia. Alla olevasta kuvasta koirien värierot näkyvät melko hyvin, koska vierekkäin on harmaantunut ja musta koira samanlaisissa valo-olosuhteissa. Vasemmalla melko voimakkaasti harmaantunut musta valkoisin merkein, noin kolme ja puoli vuotta vanha narttu, ja oikealla sen pentu, yksivuotias musta narttu, joka tässä kuvassa on vielä varsin musta. Ehkä nuoremman koiran etujaloissa voi nähdä aavistuksen vaaleampaa karvaa kuin päässä? Kuvat Anna Kokko.

Ja tässä ylemmän kuvan nuorempi narttu noin

puolitoista vuotta myöhemmin. Se on

taustalla juokseviin mustina säilyneisiin koiriin

verrattuna jo selvästi harmaa.

Harmaantuminen johtuu tyrosinaasin (pigmentin muodostumiselle välttämätön entsyymi) tuotannon vähenemisestä karvan pigmentoimisesta vastaavissa melanosyyteissä. Harmaantuminen ei vaikuta iholle värin antaviin melanosyytteihin (-> toisin kuin D-lokus).  Harmaantumiseen liittyviä geenejä ei juurikaan ole tutkittu, eikä tiedetä miten moni geeni tähän ominaisuuteen vaikuttaa. Ainakin yksi tutkimus ilmeisesti on käynnissä.

Karkeakarvaisilla koirilla tunnetaan myös nyppimisen vaikutus karvaanlaatuun ja -väriin. Jos nypittävään rotuun kuuluva koira jää nyppimättä, sen karvan väri yleensä haalistuu. Nyppiminen aktivoi tyrosinaasin tuotantoa. Samankaltainen ilmiö näkyy myös perroilla, jos karvoja irtoaa joko nypittynä tai ihovaurion seurauksena. Paikalle kasvavat uudet karvat ovat tummempia ja usein karkeampia kuin entiset. Joillakin lyhytkarvaisilla roduilla arpien kohtaan kasvaa helpommin valkoista karvaa.

Tämä ruskeasta voimakkaasti ja silmänympäryksiä lukuunottamatta tasaisesti harmaantunut perro sai reiteensä ja korviinsa haavat, joiden parannuttua karva kasvoi  takaisin hyvin tummana.

Tämän kollaasin tarkoitus on esitellä harmaantuvien ruskeiden koirien raajojen epätasaista väriä. Väittäisin, että tällainen jalkojen vaihteleva tummuus liittyy siihen, että nahka istuinluita vasten, kintereistä alaspäin, kyynärpäissä, ranteiden takaosissa ja joskus reisien ja lapojen luiden päiden kohdalla joutuu koiran istuessa tai maatessa alustaa vasten. Tästä aiheutuu sen verran hankausta, että melanosyytit saavat samankaltaista stimulaatiota kuin nyppimällä. Näin ollen näiden luisten kohtien karva harmaantuu vähemmän kuin muiden alueiden karvat. Kollaasin kuvat Anna Rimppi.

Alhaalla kaksi mustaa espanjanvesikoiraa, joista oikeanpuoleinen narttu, joka on kuvassa noin kolmivuotias ja tummemman koiran emä, on vaalentunut voimakkaimmin hännän alaosasta ja takareisistä, muu turkki on hieman haalistunut verrattuna täysin mustan tyttären turkkiin. Etupuolella musta väri on vaalentunut tai rusehtunut etenkin kuonosta ja etujalkojen alaosasta. Vaalentuminen ei kuitenkaan tälläkään mustalla ole lähelläkään esimerkiksi yläpuolella olevien ruskeiden harmaantumista.

Kuvat Taru Ruohonen.

Mielenkiintoista on, miksi vaaleneminen tapahtuu vähän milloin mitenkin. Joillakin suhteellisen tasaisen värisiksi harmaantuneilla voi kuvitella näkyvän kuonossa tumma maski ja tummaa varjostusta selässä, toisilla taas on selvästi useaa eri sävyä turkissa, vaaleammat jalat ja pää, esimerkiksi. Tai päinvastoin, vaalea runko ja tumma pää ja jalat.

Näyttää siltä, että dominanttimustalla ( -> K-lokus) harmaantuminen näkyy ensimmäisenä niillä alueilla, joilla muiden alleelien ja geenien mukaan ei pitäisi mustaa olla.  2. sivulla kerroin, että resessiivisen ominaisuuden peittyminen dominantin ominaisuuden alle johtuu siitä, että geenin lopputuotteen summa riittää täyden vaikutuksen saamiseen, vaikka toinen alleeli ei (täysin tai lainkaan) toimikaan. Joissain tapauksissa voi kuitenkin käydä niin, että yksi toimiva alleeli ei saa riittävää vaikutusta aikaan, tällöin yhdenkin "epäkuntoisen" alleelin vaikutus näkyy jo ilmiasussa.

Jos ajatellaan, että harmaantuminen heikentää pigmentin muodostumista, voisi tumman värin ajatella säilyvän parhaiten siellä, missä kaikki eumelaniinin tuotannon lisäämiseen vaikuttavat geenit eumelaniinin muodostumista tukevat. Kk-koiralla toinen K-lokuksen alleeli aiheuttaa voimakkaan tasaisen mustan (tai ruskean) värin, mutta toinen, resessiivinen alleeli k sallisi feomelaniinin muodostumisen normaalilla laajuudella A-lokuksen ja E-lokuksen mukaan. Näin esimerkiksi koiran pään alueella alleeli K:n tuote puskisi eumelaniinia minkä kerkiää (harmaantumisen hidastamana), kun taas alleeli k:n tuote ei tee mustan värin eteen mitään. Näin jossakin harmaantumisen vaiheessadominanttimustan koiran väritys voi muistuttaa sen A- tai E-lokuksen määräämää, siihen asti piilossa pysynyttä väritystä. Tämä oletus antaa kuitenkin vain osviittaa, sillä harmaantuvan koiran väritys ei missään vaiheessa ole oikeastaan valmis, vaan tilanne muuttuu jatkuvasti ja usein väri voi tummuakin uudestaan.

Muutamia esimerkkikuvia:

Musta nuorehko narttukoira, jolla alaleuassa ja rinnassa näkyy valkoiset merkit. Korvien, kulmakarvojen ja kuonon sivujen harmaantuminen vastaa kutakuinkin suppeiden tan-merkkien muotoa ja paikkaa. Jalkoihin ei ole kuitenkaan ilmestynyt vaaleita merkkejä. Kuvan koira on kolmivuotias ja ollut nuorempana tasaisen musta valkoisia merkkejä lukuun ottamatta.

Kuva Maiju Mäenpää.

Tässä teräksisen harmaaksi vaalentunut kolmevuotias ruskea perro valkoisin merkein.  Etenkin korvalehden reunoilla, valkoisen merkin alueella ja ympärillä kuonossa näkyy punertavamman sävyistä ruskeaa, vaikkakin sävyero on pieni. Tällä koiralla selän alueen peitinkarvat ovat myös melko tummanruskeat.

Kuva Sanna Kittamaa

Myös tämän tapainen harmaantuminen on yleistä, eli ruskea koira vaalenee tasaisesti, mutta silmien ympärille, joskus koko naamaan jää tumma "naamio". Kuvan koira on alle kaksivuotias, tasaisen ruskeana (pieni valkoinen rintatäplä) syntynyt. Tällä turkissa on hiekanruskean sävyä, mutta sävy kuitenkin voi vaihdella suuresti iän ja karvan pituuden myötä.

KuvaPetri Karvinen

  Tässä toinen "pesukarhu", hieman teräksisemmän harmaaksi harmaantunut nuorehko narttu lyhyessä karvassa. Korvalehdessä näkyvät tummat karvat ovat jonkin pienen ihovaurion jälkiä.

Hanna Lind Valko-musta, hieman harmaantunut perro. Päässä ja reiden päälle tulevassa laikussa näkyy vaaleampaa karvaa.

Sanna Pasma

Tässä taas ruskea espanjanvesikoirauros valkoisin merkein. Sen harmaantuminen ainakin tässä vaiheessa voisi noudatella satulakuvion rajoja: tumminta karva on selässä, kyljissä, hännässä, silmien ympärillä ja korvalehtien keskellä, vaaleinta väri on jaloissa, hännän alapuolella, kuonossa, kulmakarvoissa, korvalehden reunoilla. Päässä on jopa kellertävää väriä.    Emilia Kainulainen      Tässä alla vasemmalla taas melkeinpä "päinvastaisessa" harmaantumisen vaiheessa oleva nuori koira: harmaantuminen on alkanut selän päältä takaosasta. Jalat kintereestä tai ranteesta alaspäin ja pää ovat melkein samanväriset kuin pikkupentuna. Kuonon ympärillä vähän punertavampaa sävyä. Aikuisena sama koira (oikeanpuoleinen yläkulmasta otettu kuva) on kuitenkin aika paljon yläkuvan koiran näköinen, vaaleaa, oranssihtavaa tai kellertävää väriä on kuonossa ja korvissa, selässä lapojan päällä ja häntään asti jatkuvana tumminta ruskeaa peitinkarvassa. Silmien ympärillä "naamio".

Jenni Törn

Voimakkaasti harmaantuneita perroja, kuvasivuille linkit löytyy kuvatekstistä.

Tässä on Milla. Milla on ruskeana syntynyt espanjanvesikoira.