TEMA 8.  ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA VIDA

1. ORIGEN DE LA VIDA

El origen de la primera célula sigue en discusión. 

Los que proponen un origen extraterrestre de la vida (Panspermia) no resuelven el problema sobre el origen, simplemente lo sitúan en otro lugar. 

Los que proponen un origen inorgánico siguen teniendo el problema de no poder construir en el laboratorio un célula de nueva síntesis a partir de sus componentes. El experimento de Miller, simulando las condiciones de un oceáno primitivo en una atmósfera reductora, tal y como propuso Oparin, dieron buenos resultados al conseguir en estas condiciones moléculas orgánicas sencillas a partir del agua y los gases de la atmófera. Actualmente estos resultados no se consideran muy válidos al considerarse diferentes las condiciones de la atmósfera primitiva. De cualquier manera el experimento es muy interesante para demostrar que con las condiciones adecuadas se pueden conseguir los componentes de la vida a partir de materia inorgánica.

Los que apuestan por esta hipótesis suponen que los mares primitivos eran ricos en materia orgánica, siendo conocido como "caldo primigenio".

Los biólogos están de acuerdo en dos cuestiones importantes: la vida surgió en los mares (la conquista de la tierra firme llevó miles de millones de años) y las primeras células del planeta, aunque no sepamos su origen con certeza, fueron procariotas (son las más sencillas, las eucariotas se originaron por endosimbiosis de procariotas, y los fósiles más antiguos que se conocen son de este tipo de organismos).

Por tanto podemos deducir cómo se fueron sucediendo los organismos desde la vida procariótica hasta la eucariótica pluricelular compleja, siguiendo la lógica evolutiva:

1º Organismos procariotas, anaerobios (atmósfera sin oxígeno) y heterótrofos (el mar es rico en nutrientes)

2º Organismos procariotas, anaerobios y autótrofos (los nutrientes han sido acaparados por los organismos y ya no hay recursos disponibles, aparece la fotosíntesis que permite producir tu propia materia orgánica, a partir de inorgánica). La fotosíntesis produce como residuo oxígeno, haciendo a la atmósfera, poco a poco, oxidativa.

3º Organismos procariotas, aerobios (comienza la respiración aprovechando el oxígeno de la atmósfera), hetrótrofos y autótrofos

4º Organismos eucariotas unicelulares, aerobios, autótrofos y heterótrofos. Se forman por endosimbiosis (en una membrana común se asocian varias bacterias para repartirse los trabajos, así las aerobias se encargan de la respiración, formando las mitocondrias, las autótrofas se encargan de la fotosíntesis, formando los cloroplastos, etc. Una prueba de esta hipótesis es que cloroplastos y mitocondrias tienen ADN y ribosomas propios y los ribosomas que tienen son semejantes a los de las bacterias)

5º Organismos eucariotas pluricelulares, aerobios, autótrofos y heterótrofos. Las células se especializan en diferentes tareas formando tejidos diferentes, conformando organismo complejos (hongos, plantas y animales).

Aunque estos son los pasos que ha seguido la vida desde sus inicios, la aparición de nuevas estrategias vitales no ha supuesto la desaparición de la anteriores (aunque en algunos casos los tipos de vida más primitivos hayan quedado relegados a ecosistemas extremos, donde todavía son competitivos).

2. EVOLUCIONISMO

Hasta principios del siglo XIX prácticamente todas las explicaciones que daba la ciencia sobre el origen de la vida y las especies eran fijistas, las especies habían sido creadas tal y como las conocemos en la actualidad sin sufrir ningún tipo de transformación.

La primera teoría transformista o evolucionista llegó de la mano de Lamarck, que propuso que las especies se adaptaban al medio, por una cuestión de supervivencia, y los caracteres que adquirían en vida con este fin eran heredados por su descendencia. De esta manera quedó fijado el paradigma lamarckista de la "herencia de los caracteres adquiridos". 

A mediados del mismo siglo, Darwin y Wallace proponen una teoría evolucionista diferente, según ellos las especies cambian, evolucionan a lo largo del tiempo, pero no por el mecanismo propuesto por Lamarck si no por selección natural dentro de la variabilidad de caracteres que muestra la descendencia, siendo seleccionados los individuos (y por tanto sus caracteres) más aptos para la supervivencia (es decir los que más descendientes tengan, selección reproductiva). A esta corriente de pensamiento se le conoce como darwinismo.

Darwin sabe por experiencia propia que los descendiente de una pareja de organismo son diferentes entre si, y al igual que los humanos seleccionamos dentro de esta variabilidad los especímenes que más nos interesan y los cruzamos entre ellos para obtener razas útiles para nosotros (selección artificial), la naturaleza hace lo propio con los más aptos, con los mejor adaptados, por selección natural, siendo este el origen de la especiación.

Sin embargo Darwin desconocía el auténtico motivo u origen de la variabilidad sobre la que se apoyaba la selección natural. Hubo que esperar hasta el primer tercio del siglo XX para que se unificaron los conocimientos sobre genética y evolución y surgiera así una teoría sintética, conocida como neodarwinismo, que señala a las mutaciones genéticas y la recombinación durante la formación de los gametos como el origen de la variabilidad de la descendencia y por tanto como el auténtico "motor" de la especiación.

Durante décadas siguió vivo el debate científico entre lamarckismo y darwinismo (a veces mezclado con intereses político-ideológicos), la herencia de los caracteres adquiridos, desde el punto de vista de las mutaciones, necesita que éstas sean postadaptativas (es decir que las mutaciones se produzcan como respuesta a una situación de estrés, una vez que esta situación se ha dado), mientras que la teoría darwinista necesita de mutaciones preadaptativas (es decir las mutaciones se producen antes de la situación de estrés que la seleccionará como adecuada para responder a ella). Este debate quedó zanjado cuando se demostró que las mutaciones son preadaptativas (aleatorias). De esta manera la teoría científica dominante en la actualidad, que explica el origen de las especies, es el neodarwinismo.

3. PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN

Hay numerosas pruebas que demuestran la evolución como un hecho demostrable y demostrado. 

3.1. PRUEBAS ANATÓMICAS:

A las pruebas que se aportan a partir del estudio y la comparación de los órganos de diferentes seres vivos se les conoce como pruebas anatómicas. Las pruebas anatómicas, según el tipo de comparaciones establecidas, pueden tratar sobre:

• Órganos homólogos (son órganos con el mismo origen pero que evolutivamente han sido transformados para diferentes funciones, p.e. la aleta de una ballena y el brazo de un hombre, tienen los mismos huesos pero han adaptados formas distintas para funciones diferentes). A este tipo de órganos se debe la evolución divergente, o radiación adaptativa, que consiste en la rápida adaptación y especiación a partir de una especie, gracias a su plasticidad genética, para ocupar diferentes nichos (el ejemplo más típico sería el de los pinzones de las Galápagos, un grupo de aves con origen común, probablemente a partir de una pareja de pinzones ancestrales que llegó a las islas, que habitan las diferentes islas del archipiélago y que han radiado ocupando numerosos nichos tróficos mediante la transformación de la forma del pico, para alimentarse de manera eficaz de diferentes recursos). La radiación adaptativa necesita por tanto de nichos "vacíos" y de especies con gran plasticidad genética, siendo un proceso fundamental en la especiación y colonización de las islas.

• Órganos análogos (son órganos con diferente origen evolutivo pero que debido a la función que realizan acaban pareciéndose por convergencia adaptativa, como el ala de un ave y la de un murciélago) 

• Órganos vestigiales (órganos que permanecen en el individuo, sin función aparente, como vestigios de del pasado evolutivo, como p.e. el coxis humano, que son los restos del rabo de los primates, o las muelas del juicio, común al resto de primates, que en el ser humano suele causar problemas debido al acortamiento de la mandíbula propio de los homínidos).

3.2. PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS

Consisten en la existencia de grupos de especies emparentadas que habitan lugares actualmente separados pero que en el pasado estuvieron unidos (tectónica). Por ejemplo los camélidos (camello y dromedario en África y llamas, vicuñas y alpacas en América del Sur).

3.3. PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS

Se basan en la existencia de fósiles con características intermedias siendo considerados ancestros a partir de los cuales se ramificaron los grupos que viven en la actualidad. Por ejemplo Archeopteryx es un ave primitiva, fósil, que tiene rasgos claramente reptilianos, como el pico con dientes.

3.4. PRUEBAS BIOQUÍMICAS

Comparando moléculas de diferentes especies, sobre todo proteínas y ADN, se ha comprobado que cuanto más parecida es la secuencia de aminoácidos o de bases nitrogenadas, más estrecha es la relación entre las especies. Este sistema se puede usar para reconstruir el "arbol genealógico" evoluivo  (filogenia) de las especies, demostrándose, como propone el darwinismo, que todos los seres vivos se originaron a partir de un ancestro común.

Una prueba bioquímica muy relevante es que el código genético sea único y universal para todas las especies terrestres, tanto procariotas como eucariotas, señalando un origen común para todas ellas.

3.5. PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS

A lo largo del desarrollo embrionario se va pasando por las etapas evolutivas por las que ha pasado la especie. Los embriones más tempranos se asemejan mucho entre si en animales emparentados, y conforme se desarrolla el embrión van surgiendo las diferencias que separarán finalmente a los organismos. P.e.: las fases más tempranas de los embriones humanos son muy semejantes a las de cualquier vertebrado (somos todos "parientes") y conforme se desarrolla su aspecto se va distanciando de los diversos grupos de vertebrados hasta adquirir las características propias de un primate.

4. ESPECIACIÓN

El término especie, conforme han sido desechadas la teorías fijistas y la genética se ha ido abriendo camino, ha ido perdiendo consistencia científica, pero aún así, dentro de su propia imperfección, reconociendo sus "pies de barro", sigue siendo un concepto, más bien el concepto, útil y necesario para poder abordar estudios biológicos de cualquier tipo y especialmente los relacionados con la biodiversidad.

La especie no es un concepto exclusivamente científico, un artificio creado por los taxónomos (los biólogos que se dedican a nombrar y ordenar jerárquicamente a los seres vivos) es, además, un concepto intuitivo que usamos los humanos para comprender, ordenar y utilizar la naturaleza que nos rodea. Así pues, aunque sus límites no sean tan precisos como nos gustaría, hay que reconocerle su utilidad.

La definición clásica de especie biológica como "un grupo de individuos con cierto parecido entre si capaces de reproducirse entre ellos y cuya descendencia es fértil" se ha quedado en un intento de dar validez biológica a la especie, incorporando criterios de interfertilidad para situar las fronteras de una especie frente a las especies cercanas. Pero aún así sigue habiendo problemas, como por ejemplo el caso de las cronoespecies  (especies que a lo largo del tiempo van evolucionando convirtiéndose en otras y sin la posibilidad de relacionarse entre sí porque viven en épocas distintas, p.e. las especies del género Homo antepasadas de nuestra propia especie), también quedan fuera de la definición, por imposibilidad de demostrar su interfertilidad, las paleoespecies (especies extintas en un pasado remoto, de las que sólo quedan fósiles), multitud de especies vegetales que son capaces de reproducirse asexualmente o las bacterias que son capaces de compartir plásmidos "horizontalmente" entre individuos de especies e incluso géneros diferentes. Cada vez parece más demostrado el origen "hibridógeno" de muchas especies, encontrándose en el genoma de éstas introgresiones genéticas de otras que en algún momento se cruzaron dejando parte de sus genes como "recuerdo" se ese contacto (p.e. los Homo sapiens europeos tenemos hasta un 2% de ADN de origen neardental).

Por una razón práctica, es imposible demostrar que el millón y medio de especies descritas son capaces de reproducirse entre si y además que tienen descendencia fértil, el concepto de especie más usado es el de morfoespecie o especie morfológica, que se basa en las diferencias fenotípicas para discriminar especies (aunque no siempre coincidirá la especie biológica con una morfoespecie y viceversa en la mayoría de los casos sí).

Para que una especie se acabe transformando en otra u otras, es necesario que se vayan aislando grupos dentro de la población. Hay que tener en cuenta que desde un punto de vista teórico dentro de una población (que es el conjunto de todos los individuos de una misma especie) todos los individuos pueden reproducirse con el resto, de tal manera que a lo largo del tiempo el flujo de genes dentro de la población mantiene a la población genéticamente relacionada. La especiación se dará cuando parte de la población se segrege genéticamente del resto hasta el punto de que exista aislamiento reproductivo de este nuevo grupo, ese es el origen de una nueva especie (se ha producido una barrera en la interfertilidad). Estas separaciones suelen conllevar expresiones de genes diferentes, porque se acumulan de manera diferente en cada grupo, de tal manera que a largo plazo las diferencias genéticas se traducirán en diferencias morfológicas (por eso las morfoespecies son un sistema útil para reconocer la mayoría de las especies).

El aislamiento reproductivo de parte de una población respecto al resto se puede producir por:

• Aislamiento geográfico, parte de la población queda físicamente separada del resto por barreras naturales (un río, el mar, montañas, etc), y finalmente se distancian tanto entre si que se produce aislamiento reproductivo, y por tanto especiación. A este tipo se le denomina ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA.

• Aislamiento reproductivo pero sin separación geográfica, una parte de la población deja de reproducirse con el resto pero manteniéndose todos los individuos juntos. A este tipo se le llama ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA. Hay varios mecanismos que pueden conducir a este tipo de especiación, entre otros:

  • • • Fenológicos: referidos a la época fértil de los individuos, por ejemplo el celo en animales o la floración en plantas. Si parte de la población cambia sus fechas fértiles no podrá reproducirse con el resto al no encontrarse en el mismo estado de fertilidad a la vez.

      • Etológicos: referidos al comportamiento de los animales, con especialmente relevancia todas las conductas relacionadas con el cortejo y apareamiento, los cambios en la etología de un grupo a la hora de reproducirse o elegir pareja pueden acabar aislándolos del resto. Incluso en el caso de especies que atraen a las parejas con cantos (por ejemplo aves y anfibios) el cambio de éstos puede conducir al aislamento y la especiación de una parte de la población.

      • Anatómicos: por ejemplo cambios morfológicos en los órganos copuladores pueden aislar reproductivamente a parte de la población. Cambios en la pigmentación, por ejemplo de las plumas, o el color de las flores (en este caso siempre y cuando los polinizadores se especialicen en un color y la polinización selectiva vaya aislando a una parte de la población), o cambios en el tamaño o disposición de los órganos florales que suponga una selección y segregación de polinizadores que acabe aislando reproductivamente oarte de la población

      • Químicos: todo lo relacionado con barreras químicas que impiden la fecundación (barreras en óvulos, barreras en los pistilos para impedir la formación de los tubos polínicos, etc) pueden aislar poblaciones dentro de poblaciones, o cambios en feromonas (sustancias químicas usadas por los animales para reconocer y atraer a los del sexo opuesto de su especie).

      • Poliploidización: fenómeno sobre todo frecuente en plantas vasculares (especialmente helechos y angiospermas) que consiste en ganar juegos cromosómicos completos por errores en la meiosis e hibridación. Al juntar gametos que en lugar de ser haploides (n) son diploides(2n), el nuevo individuo resultante será tetraploide. Si ocurre dentro de la misma especie se les denomina autopoliploides, y suelen tener problemas de fertilidad porque hay más de una pareja de cromosomas homólogos, y si ocurre por unión de dos especies diferentes se les denomina alopoliploides, que no suelen tener problemas reproductivos al comportarse como auténticos diploides (los homólogos forman parejas) aunque tengan varios juegos completos de cromosomas. Es frecuente que se formen complejos poliploides de especiación en el que se van alcanzando niveles de ploidía cada vez mayores. El número básico de cromosomas que tiene un género se expresa como x. Por ejemplo, el número básico del género Festuca es x=7, por tanto las especies diploides del género son 2n= 2x=14, y sus gametos serán n=7, pero forma complejos poliploides en el que hay especies diploides, tetraploides (2n=4x=28 cromosomas), hexaploides (2n=6x=42), octoploides (2n=8x=56), decaploides (2n=10x=70) y dodecaploides (2n=12x=84). Los poliploides con número impar de cromosomas (por ejemplo los triploides 2n=3x=21) tienen problemas de fertilidad al quedar un cromosomas desparejado durante la meiosis, pero pueden mantenerse mediante reproducción vegetativa. También es interesante saber que con los primeros niveles de poliploidización (tiene un límite) se suele producir un aumento en el tamaño general de la planta, lo que ha sido usado en agricultura para mejora de cultivos (por ejemplo el trigo original silvestre es de 14 cromosomas (diploide) y el que cultivamos en la actualidad, mucho más productivo, es de 42 (hexaploide))