Las plantas suculentas que habitan en zonas áridas también presentan modificación que permiten el aumento de la concentración de CO2 en el entorno de la RuBisCO.
El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) debe su nombre a que se descubrió en plantas de esta familia, pero NO es exclusivo de las crasuláceas.
El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación del carbono.
Cactaceae
Orchidaceae
Bromeliaceae
Crassulaceae
En las plantas CAM, los estomas permanecen cerrados durante el día y abren durante la noche, lo que significa un gran ahorro de agua ya que la pérdida de vapor de agua durante la noche es mínima.
La suculencia de estas plantas hace referencia a la acumulación de agua en sus tejidos. Anatomicamente las células del mesófilo han reducido los espacios celulares reduciendo la movilización del CO2.
El primer producto de la fijación nocturna de CO2 es un compuesto de cuatro carbonos. El metabolismo CAM también presenta la ruta de Hatch-Slack, pero en lugar de presentar una separación espacial los procesos suceden en diferentes momentos del día, por lo que se habla de una separación temporal.
En la NOCHE: sucede la carboxilación realizada por la PEPC carboxilasa.
En la NOCHE: el oxalacetato formado es transformado en malato y acumulado en forma de ácido málico en las vacuolas.
En el DÍA: el ácido málico se libera de la vacuola y es descarboxilado a piruvato por alguna de las tres enzimas que participan en las plantas C4 . Esta descarboxilación libera CO2 en las células del mesófilo, lo que incrementa la concentración de CO2 alrededor de la rubisco, favoreciéndose la reacción de carboxilación en detrimento de la de oxigenación.
En el DÍA: el piruvato resultante se transforma en almidón.
En la NOCHE: el almidón se degrada a glucosa, la cual origina mediante glucólisis moléculas de PEP que constituyen el sustrato de la carboxilación catalizada por la PEP carboxilasa.
EL comportamiento de los estomas a lo largo del día, la dependencia de las enzimas a la luz y los cambios en los niveles de diferentes compuestos permiten distinguir cuatro fases en el metabolismo CAM.
La fase I tiene lugar durante la NOCHE: Los estomas están abiertos y la concentración de ácido málico aumenta. Al final de la noche, la concentración de malato alcanza un estado estacionario debido al agotamiento del complejo de fosfoenolpiruvato.
La fase II sucede durante las primeras horas tras el amanecer. Los estomas aún se encuentran abiertos, por lo que se produce un aumento de la tasa de fijación de CO2 sin un incremento de la concentración de malato, similar a una C3.
La fase III sucede durante las horas centrales del día. Los estomas están cerrados. La incorporación de CO2 se reduce hasta prácticamente anularse. En su lugar, se producen la descarboxilación del ácido málico acumulado durante la noche y la utilización por la rubisco del CO2 liberado.
La fase IV sucede al atardecer. El malato celular disminuye hasta casi desaparecer. Los estomas pueden abrirse asemejándose a la fase II.
Observa en la siguiente gráfica el cambio en la actividad de las principales enzimas involucradas y en la concentración de biomoléculas.
La división entre plantas C3 y CAM no es abrupta, sino que existe un gradiente de especies con más o menos características de uno u otro tipo de fotosíntesis.
Metabolismo C3 estricto o metabolismo CAM obligado. Plantas que preferentemente presentan fases I y III.
Metabolismo intermedio C3-CAM o facultativo. Plantas que pueden comportarse como CAM o C3 dpendiendo de las condiciones externas.
Metabolismo CAM cíclico. Plantas que presentan metabolismo CAM temporalmente.
Metabolismo CAM «de resistencia». Los estomas se mantienen cerrados día y noche, de manera que el CO2 producido por la respiración durante la noche se fija internamente en forma de malato y se asimila durante el día.
Las plantas acuáticas también presentan un metabolismo CAM ¿A qué crees que se deba?