Existen procesos bioquímicos y modificaciones morfológicas que cambian sustancialmente la eficacia de la reducción del CO2, es decir, la eficacia de la fotosíntesis.
La difusión de CO2 desde la atmósfera hasta el estroma del cloroplasto debe vencer distintas resistencias:
La resistencia estomática
La resistencia del mesófilo (rm) que vista de forma inversa se trata de la conductancia del mesófilo foliar (gm). A su vez, este parámetro depende de:
1) la disolución de CO2 en la fase líquida que recubre las células fotosintéticas, y
2) la capacidad del CO2 para atravesar la pared celular, el plasmalema, el citosol, la doble membrana cloroplástica y el estroma.
En general, la gm máxima depende de la morfología de la hoja y de la densidad del tejido foliar.
¡El paso del CO2 por el mesófilo foliar incluso puede limitar de forma considerable la capacidad fotosintética de las plantas!
En algunas plantas, la concentración de CO2 en sus tejidos son inferiores al 50% de la concentración atmosférica, por lo que tienen que invertir en gran cantidad de nitrógeno foliar para la síntesis de RuBisCO y así mantener una mayor eficiencia fotosintética.
Como recordarás, la RuBisCO reacciona con el CO2 a través de una carboxilación. Sin embargo, también puede catalizar una reacción con O2 en la que la RuBP produce:
ácido fosfoglicólico o fosfoglicolato (una molécula de 2 carbonos: C2) y
3-fosfogliceraldehído 3-PGA (una molécula de 3 carbonos: C3).
Así es, la RuBisCO es una enzima con doble actividad enzimática. Puede actuar como una enzima carboxilasa o como una enzima oxigenasa. 😱
De ahí su nombre:
RuBis: hace referencia a la ribulosa-1,5-bifosfato
C: carboxilasa
O: oxigenasa
Además, el O2 y el CO2 compiten por los sitios activos de la RuBisCO, es decir, el O2 es un inhibidor competitivo del CO2, y viceversa.
En consecuencia, en las condiciones atmosféricas actuales la RuBisCO actúa como oxigenasa entre un 25 y un 30% de las veces. Esta actividad oxigenasa de la rubisco es el comienzo de un proceso llamado fotorrespiración, el cual incluye una serie de reacciones llamadas ciclo C2 o ciclo fotorrespiratorio.
La fotorrespiración, también conocida como metabolismo del ácido glicólico, es una ruta metabólica catalizada por la actividad oxigenasa de la RuBisCO, y que tiene lugar en tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
Esta ruta metabólica también utiliza la energía generada en la fase fotoquímica pero sin fijar CO2. Por esta razón reduce la eficiencia de la fotosíntesis.
Uno de los productos de la fotorrespiración es la producción de CO2, es decir, en lugar de fijar CO2 libera CO2. La liberación de CO2 recuerda a la respiración aeróbica, lo que le da el nombre a esta ruta: fotoRESPIRACIÓN. Sin embargo, es importante que no confundas este proceso con la respiración aeróbica que se lleva a cabo de forma independiente y que no requiere de luz.
Reflexiona: ¿Por qué la FOTOrespiración requiere de luz?
Ahora repasemos los pasos de la fotorrespiración: