Embedded Files
Las plantas C4 han desarrollado modificaciones anatómicas que les permite acumular el CO2 en el mesófilo.
Algunos ejemplos de plantas con metabolismo C4 son:
Algunos ejemplos de plantas con metabolismo C4 son:
Zea mays (Poaceae)
Saccharum officinarum (Poaceae)
Amaranthus sp. (Amaranthaceae)
Cleome sp. (Cleomaceae)
Estas plantas habitan principalmente en zonas tropicales, pero también se pueden encontrar en zonas áridas. Aproximadamente hay unas 3,000 especies de 18 familias de angiospermas con metabolismo C4, donde destacan algunas gramíneas tropicales y dicotiledóneas como las quenopodiáceas y las amarantáceas.
Anatomía Kranz
Anatomía Kranz
Una de las principales modificaciones de estas plantas es la llamada "ANATOMÍA KRANZ".
¿Recuerdas la disposición anatómica de la hoja?
Ve este video si no lo recuerdas del todo ➡️
¿Puedes distinguir las principales diferencias que presentan las hojas con anatomía Kranz?
Especialización del mesófilo
Especialización del mesófilo
En las plantas C4, las células del mesófilo NO formar el parénquima en empalizada y esponjoso. 😱
En su lugar, se agrupan alrededor de los haces vasculares formando una corona espesa de células fotosintéticas con paredes celulares engrosadas.
Además las células de la vaina adquieren una función fotosintética.
Conectividad en el mesófilo
Conectividad en el mesófilo
Entre las células del mesófilo y de la vaina hay numerosos plasmodesmos situados en la pared celular.
Esta intercomunicación asegura la difusión de los metabolitos entre ambos tipos de células.
El acomodo de las células del mesófilo maximiza el contacto con las células de la vaina y con el floema.
Baja movilidad del CO2
Baja movilidad del CO2
La pared celular de las células del mesófilo y de la vaina contiene mayor cantidad de suberina, una sustancia impermeable al CO2.
La impermeabilidad de la pared y la disposición anatómica reduce el espacio aéreo dentro de la hoja, evitando que el CO2 pueda «escapar» de las células de la vaina.
La palabra Kranz significa "guirnalda", lo que hace referencia al acomodo de las células del mesófilo.😉
La anatomía Kranz favorece el transporte de CO2 hacia las células de la vaina donde se encuentra la enzima RuBisCO, lo que consigue elevar la concentración de CO2 hasta1000 ppm y aumenta la eficiencia de la carboxilación evitando la fotorrespiración. De esta forma los rendimientos fotosintéticos son generalmente superiores en las plantas C4, en comparación con las C3.
Descubrimiento
Descubrimiento
El metabolismo C4 se descubrió en los años cincuenta, al estudiar la fotosíntesis en la caña de azúcar. En esta planta se observó que los primeros productos marcados con el isótopo 14C no eran el 3-PGA ni el GAP, sino ácidos como el oxalacético, el málico o el aspártico (moléculas de cuatro átomos de carbono, C4). Solo al prolongar la incubación con 14C aparecía marcado el 3-PGA.
En los años sesenta, el autraliano Marshall Davidson Hatch y el británico Roger Slack describieron esta vía de asimilación del carbono en la caña de azúcar y en otras plantas. El nombre del metabolismo se debe a que los primeros productos de la fijación del CO2 en estas plantas tienen cuatro carbonos en lugar de tres.
Fases de la ruta Hatch-Slack
Fases de la ruta Hatch-Slack
La ruta bioquímica descrita por Hatch-Slack puede dividirse en cinco fases:
1. Fijación: Asimilación del CO2 mediante la carboxilación del fosfoenolpiruvato en las células del mesófilo.
2. Transporte: el compuesto formado de cuatro carbonos se mueve a las células de la vaina.
3. Descarboxilación: el compuesto de cuatro carbonos se descarboxila en las células de la vaina lo que acumula el CO2, el cual es fijado por la RUBISCO.*
4. Transporte: el compuesto de tres carbonos resultante de la descarboxilación regresa a las células del mesófilo.
5. Regeneración: el compuesto inicial del ciclo se regenera.
La descarboxilación puede llevarse por diferentes enzimas localizadas en los cloroplastos, mitocondrias o citosol de las células de la vaina. Estas variaciones se han descrito como diferentes tipos de metabolismo C4.
Enzimas de la ruta hatch-slack
Enzimas de la ruta hatch-slack
En la Ruta Hatch-Slack participan alrededor de nueve enzimas.
1. Fosfoenolpiruvate carboxilasa (PEPC)
Actúa en el citosol de las CÉLULAS DEL MESÓFILO. Sucede en todos los tipos de plantas C4. Carboxila el CO2 en su forma de bicarbonato produciendo oxalacetato.
Phosphoenolpyruvate + HCO3– → oxaloacetate + Pi
2. NADP:malate dehydrogenase
Actúa en las CÉLULAS DEL MESÓFILO. Convierte el oxalacetato en un compuesto más estables como el malato mediante consumo de NADPH.
Oxaloacetate + NADPH + H+ → malate + NADP+
3. Aspartate aminotransferase
Actúa en las CÉLULAS DEL MESÓFILO. Convierte el oxalacetato en un compuesto más estables como el aspartato mediante una transaminación.
Oxaloacetate + glutamate → aspartate + α-ketoglutarate
4. NAD(P) malic enzyme
En las CÉLULAS DE LA VAINA los ácidos C4 (malato, aspartato) pueden descarboxilarse en los cloroplastos por la enzima málica dependiente de NADP+ (NADP-ME) o en las mitocondrias por la enzima málica dependiente de NAD+ (NAD-ME).
Malato/Aspartato + NAD(P)+ → pyruvate + CO2 + NAD(P)H + H+
5. Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
En las CÉLULAS DE LA VAINA los ácidos C4 (malato, aspartato) pueden descarboxilarse en el citosol por la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (PCK o PEPCK).
Oxaloacetate + ATP → phosphoenolpyruvate + CO2 + ADP
6. Alanine aminotransferase
Pyruvate + glutamate ↔ alanine + α-ketoglutarate
7. Adenylate kinase
Actúa en las CÉLULAS DEL MESÓFILO. Hidroliza ATP a AMP para la regeneración del sustrato inicial.
AMP + ATP → 2 ADP
8. Pyruvate–orthophosphate dikinase
Actúa en las CÉLULAS DEL MESÓFILO. Regenera el sustrato inicial.
Pyruvate + Pi + ATP → phosphoenolpyruvate + AMP + PPi
9. Pyrophosphatase
Actúa en las CÉLULAS DEL MESÓFILO. Hidroliza 2 Pi para la regeneración del sustrato inicial.
PPi + H2O → 2 Pi
Costo Energético
Costo Energético
Las plantas C4 tienen mayores requerimientos energéticos asociados a la carboxilación ya que requieren de una a dos moléculas adicionales de ATP por cada CO2 fijado , debido a la conversión del piruvato a PEP. Sin embargo, este gasto energético extra queda compensada por la mayor eficiencia en la carboxilación, al conseguir que se reduzcan las pérdidas por fotorrespiración.
Las ventajas del metabolismo C4 en ciertas condiciones ha impulsado experimentos para introducir las ventajas de las C4 en algunas C3, lo que encierra posibilidades interesantes ¿Qué opinas al respecto?
Page updated
Report abuse