◇羽の形成とメラニンによる着色

鳥類の羽もケラチノサイトの死細胞で構成されています。体表面を覆う羽は羽板と綿羽部とからなり，正羽とよばれます。羽板は羽軸と羽枝軸，小羽枝とからなる階層的な分岐構造をもちます。

このような羽は羽包とよばれるチューブ状構造の中で形成されます。羽包は真皮性組織の羽髄と羽の実質細胞となる表皮性組織とからなり，その基部には襟バルジとよばれる表皮性幹細胞や色素幹細胞が存在する領域があります。羽が形成されるときにはこれらの幹細胞が活性化し，襟とよばれる領域で盛んに増殖するTA細胞を供給します。増殖した細胞は順次，羽包先端方向に押し出され，枝形成域に到達すると羽軸隆起や羽枝隆起を構成する細胞へと分化します。羽形成の初期に色素幹細胞から供給されたメラノサイトは，羽枝隆起に沿って並び，細胞突起を長く伸ばしてメラノソームを１つ１つの細胞に移送します。このメラノソームの移送は，羽枝隆起の最外側の細胞に始まり，徐々に内側の細胞へと移行して最内側の羽枝軸細胞で終わります。この間に，メラノサイトは羽枝隆起と一緒に羽包上方に押し出され，やがてメラノソームの移送を終えると萎縮・消失します。

哺乳類の毛は，毛包の毛乳頭先端に位置するメラノサイト群が増殖したケラチノサイトに順次メラノソームを移送することで着色されますが，羽枝では，個々の細胞がその位置に応じて異なるメラノサイト群によって着色されます。まさに「点描」の彩色技法であり，これにより哺乳類の毛にはみられない精巧で複雑な二次元的色模様が作り出されるのです。

◇逆影と婚姻色パターンをつくるしくみ

ニワトリのヒナや成鳥メスが示す逆影の羽装色パターンも，成鳥オスの派手な婚姻色パターンも，Asip遺伝子の哺乳類の腹側特異的プロモーターに相当するクラス１プロモーターのはたらきでつくられることが，我々の研究で判明しました。クラス１プロモーターは，成長に伴って腹側特異的プロモーターから成鳥オス型羽装形成プロモーターに変化します。このプロモーターの活性は雌性ホルモンによる制御を受け，成鳥メスでは腹側特異的プロモーターとして機能し続けます。実際，成鳥オスにエストラジオール17β（E₂）を投与すると，成鳥メスのような逆影の羽装色パターンに変化します。ニワトリは，Asip遺伝子の性ホルモン応答性を獲得することで，体色の雌雄差を獲得したと考えられます。