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シダ植物の中には、胞子体をほとんど、あるいは全く形成することなく、配偶体だけで長期間存続するものがあります。このような配偶体は independent gametophyte（独立配偶体）と呼ばれます。私は野外で採集した微小な配偶体をDNAによって同定することで、胞子体だけを調査していては見つけることのできないシダ植物の配偶体多様性を明らかにしてきました。例えば イトシシラン（Haplopteris mediosora ）は、日本では半世紀以上にわたりその胞子体が確認されておらず地域絶滅や誤認の可能性を含めて議論があった幻のシダ植物でしたが、Yoneoka et al. (2023)によって奥秩父の複数地点で本種の配偶体が生き残っていることが明らかにされ、ネパールやチベットのヒマラヤ地域や、3,000m峰が連なる台湾の胞子体集団と過去に遺伝的な交流が存在した可能性まで示されました。

1. Yoneoka K, Hori K, Kataoka T, Fujiwara T, Ebihara A, Murakami N (2023) Hidden diversity of ferns: Haplopteris mediosora have survived as independent gametophytes in Japan. Acta Phytotax. Geobot. 74(1): 1-15. doi.org/10.18942/apg.202217

現生シダ植物の中で最大級の系統多様性を誇るチャセンシダ亜目のチャセンシダ科は、被子植物が優占する森林の成立後、着生環境への進出に伴って新生代に爆発的な放散を遂げた主要なシダ植物の系統の一つとして知られています（Schuettpelz & Pryer 2009）。同様の進化を経験した他のシダ植物の系統では、配偶体の形態や機能の進化を伴う独立配偶体が知られていました。一方、チャセンシダ亜目ではそのような配偶体は見つかっておらず、配偶体の進化がこの系統の生態的・系統的多様化にどのように関わってきたのかは、シダ植物の進化史に残されたMissing Linkとなっていました。

Yoneoka et al. (2024) では、伊豆諸島で発見した ナンゴクホウビシダ（Hymenasplenium murakami-hatanakae ）の配偶体を対象に、系統分類学、形態学、生態学、生物地理学の手法を駆使して詳細な研究を行いました。その結果、本種が一般的な心臓形とは大きく異なる細長いストラップ形の非心臓形配偶体を形成することを突き止めました。驚くべきことにその配偶体には無性芽による栄養繁殖能力が備わっており、新しい胞子の供給を受けずに独立した配偶体集団を形成することを検証しました。チャセンシダ亜目から初の独立配偶体の発見は、シダ植物の進化史を明らかにする上で特に重要な発見であったことが認められ、2025年度には日本植物学会のJPR論文賞に選出していただきました。

1. Yoneoka K, Fujiwara T, Kataoka T, Hori K, Ebihara A, Murakami N (2024). Morphological and functional evolution of gametophytes in epilithic Hymenasplenium murakami-hatanakae (Aspleniaceae): The fifth family capable of producing the independent gametophytes. Journal of Plant Research 137: 815–828. doi.org/10.1007/s10265-024-01553-0

胞子体と配偶体は同一種の生活環を構成する二つの世代（ステージ）ですが、それぞれの世代が栄養的に独立して生育しうるシダ植物では、両世代の分布が必ずしも一致するとは限りません。このような性質は「世代分離」と定義されシダ植物の分布や種分化、交雑、さらには進化史を理解するうえで重要な意味をもっています。屋久島や奄美大島、熱帯アジアの限られた地域にだけ生育するオオバシシラン（Haplopteris yakushimensis ）の研究では、胞子体集団だけでなく長期間存続する配偶体も含めて解析することで、独立配偶体はそれ自身では胞子体を形成していなくても、他系統の胞子体に由来する配偶体との交雑に配偶子を供給することで、新たな胞子体系統の成立に関与し得ることを明らかにしました。

1. Chen CW, Yoneoka K, Hori K, Fujiwara T, Van Trong Do, Murakami N, Huang YM, Chen KH, Ebihara A, Chung KF (2026) Life phases integration uncovers long-lived gametophytes mediated reticulate evolution in Haplopteris (Pteridaceae). New Phytologist: 250: 1265–1282.

現生のシダ植物は、記載されているものだけでも約12,000種に達しますが、特に高い種多様性を有する旧熱帯アジアには、現在も多くの未記載種が残されています。これら未知分類群は、シダ植物の多様性を研究し、その進化史を復元するうえで欠かすことのできない要素であると同時に、各地域が有する貴重な生物資源でもあります。一方で、森林伐採や土地開発による生育地の消失が急速に進み、その実態が明らかになる前に絶滅してしまったり、急速に個体数を減らしているような種が少なくないと考えられています。

この問題に対し、国内外の研究グループと連携して旧熱帯アジア各地で大規模な植物相調査を行い、地域のシダ植物相とその多様性の解明を通じて国際社会に貢献する研究を行っています。例えば、2026年にはベトナムの Phong Nha–Ke Bang National Park で得られた標本に基づいて Cyrtomium lacrimipinnum を有性生殖をする珍しいヤブソテツ属の新種として記載・発表しました。また、東南アジアに分布し、従来 ナナバケシダ科（Tectariaceae ）に分類されてきたTectaria tenerifronsについて、形態、葉緑体ゲノム、核トランスクリプトームを統合した系統解析を行い、既知のいずれの科とも異なる独立した系統であることを明らかにし、この結果に基づいて新属 Cryptocaulon と新科 Cryptocaulaceae を設立しました。

1. Yoneoka K, Fujiwara T, Dang S, Pham QT, Souladeth P, Sengthong A, Masuda R, Yamamoto T, Tanaka N, Tagane S (2026) Cyrtomium lacrimipinnum (Dryopteridaceae), a new sexually reproducing fern from Phong Nha-Ke Bang National Park, Vietnam. PhytoKeys 275: 177–189. 

2. Fujiwara T, Limpanasittichai P, Yoneoka K, Tagane S, Vongthavone T, Yamamoto T, Dang VS, Souladeth P, Chamchumroon V, Ebihara A, Sundue M, Kuo LY (2026) Cryptocaulaceae: A new and deeply diverged branch within the fern tree of life. Journal of Plant Research 139: 365–383. 

ある地域に成立する植物相は、気候や生育環境の変化に伴って絶えず変遷しています。その変化を長期的に把握するためには、継続的な野外調査の蓄積と証拠標本の収集が必要不可欠です。これまで私はメインのプロジェクトと並行して、日本列島各地での植物相調査に加え、過去の文献や標本記録を再検討することで、地域のシダ植物相を網羅的に把握し、将来的な分布変化の検証にも利用できる信頼性の高いインベントリの整備に取り組んできました。例えば、Yoneoka et al. (2025) では、北海道の利尻島・礼文島を対象に、野外調査と既存の標本・文献記録を統合し、78分類群からなるシダ植物・小葉植物のチェックリストを公表しました。この過程で、両島から3分類群の新たな分布記録を確認しました。また、鹿児島県沖永良部島からオオイシカグマ（Microlepia speluncae）を、東京都大島町からナンゴクホウビシダ（Hymenasplenium murakami-hatanakae）を新たに記録するなど、調査中に得られた新産地情報は積極的に文章化しています。さらに2026年からは、植物の分布記録を収集・整理するプログラム「VASCULUM」の開発にも取り組んでおり、将来的には日本各地の地域博物館における植物目録の作成・更新を支援する仕組みへと発展させたいと考えています。

1. Yoneoka K, Ishii S, Koda R, Kataoka T, Oka T, Murakami N (2025) An updated checklist of ferns and lycophytes on Rishiri and Rebun Islands for the flora of Japan. Check List 21(5): 770-777. https://doi.org/10.15560/21.5.770

2. Naiki A, Yamamoto T, Hasegawa A, Fujiwara T, Yoneoka K, Ebihara A (2023) Hymenophyllum pilosissimum C. Chr. (Hymenophyllaceae) on Iriomote Island, a new record for Japan. 74(2): 131-133. doi.org/10.18942/apg.202308