Chapitre 6

Les organites semi-autonomes

Généralités :

Les mitochondries sont des organites présents dans toutes les cellules eucaryotes aérobies. Les plastes, en particulier les chloropastes sont dits organites semi-autonomes c'est-à-dire en partie indépendants de l’ADN nucléaire car ils continent leurs propres ADN et par conséquent, ils sont capables de synthétiser une partie de leurs protéines.

I- LA MITOCHONDRIE

1-1 - Définition :

Les mitochondries sont des organites présents chez tous les eucaryotes (champignons, animaux et végétaux), mais pas chez les procaryotes. Ce sont des organites clos ne faisant pas partie du système endomembranaire.

L’ensemble des mitochondries d’une cellule forme le chondriome. Le chondriome est dynamique car les mitochondries peuvent :

– se déplacer (associées aux éléments du cytosquelette, notamment les

microtubules),

– se déformer,

– se diviser par scissiparité,

– fusionner entre elles.

La cellule peut donc réguler le nombre de ses mitochondries en fonction de son activité métabolique.

Un hépatocyte contient entre 1 000 et 2 000 mitochondries (qui occupent 20 % du volume cellulaire).

Dans le cytoplasme, elles sont associées aux réserves énergétiques (glycogènes et triglycérides) et localisées à proximité des lieux de consommation d’ATP (ex : dans les spermatozoïdes, elles sont solidement enroulées autour du flagelle).

.

1- 4. Ultrastructure (voir schéma 1)

Les mitochondries sont généralement ellipsoïdales (diamètre compris entre 0,5 et 1 m), mais peuvent aussi être sphériques, ou fi lamenteuses. Elles sont limitées par deux membranes concentriques : la membrane interne et la membrane externe, séparées par l’espace intermembranaire. Ces deux membranes délimitent une cavité interne : la matrice.

L'observation en MET révèle que la mitochondrie est constitué de :

- la membrane externe : continue et tristratifiée mesure 60 A° d'épaisseur.

- la membrane interne : tristratifiée de 60 A°, forme des replis, vers l'intérieur, appelés crêtes mitochondriales. Cette différenciation entraîne une augmentation de sa surface d'un facteur de 3 par rapport à celle de la membrane externe. Le nombre de crêtes est corrélé à la demande de la cellule en ATP ; ainsi les crêtes mitochondriales d'une cellule cardiaque sont 3 fois plus nombreuses que celles d'un hépatocyte.

La morphologie des crêtes diffère selon le type d'activité cellulaire. On distingue :

- des crêtes de forme lamellaire (en saccules) allongées suivant le petit axe de la mitochondrie, dans les cellules qui synthétisent des protéines enzymatiques comme pour les acini pancréatiques

- des crêtes de forme tubulaire (en doigt de gant) dans les cellules qui synthétisent des hormones stéroïdes cas des cellules de la corticosurrénale et des cellules de Leydig.

- des crêtes allongées mais de section triangulaire ou prismatique comme dans les astrocytes du tissu nerveux (Schéma 2)

Les deux membranes d'enveloppe présentent des zones d'accolement transitoires permettant des échanges entre le hyaloplasme et la matrice.

- La matrice mitochondriale apparaît comme une substance finement granulaire elle renferme :

- des mitoribosomes

- de l'ADN circulaire organisé en double hélice présent en plusieurs copies (5 à 10);

- des granules denses aux électrons d'environ 50 nm de diamètre riches en ions Ca²+ et Mg ²+ .

- L'espace intermembranaire dont la structure se rapproche de celle du hyaloplasme.

1-5 - Composition chimique :

a- Isolement : L’isolement des fractions et des sous fractions s’effectue à partir d’un homogénat cellulaire par UCD suivi par UCGD.

b- Analyse chimique : Cette analyse chimique révèle la présence de :

- membrane externe : elle renferme 40% des lipides (surtout phospholipides et un peu de cholestérol) et 60% des protéines (cytochrome B5, enzyme intervenant dans le métabolisme des lipides et NADH).

- Espace inter membranaire : divers enzymes (adenyl Kinase)

- Membrane interne : formée par 20% de lipides et 80% de protéines (transporteurs de métabolites (perméases, constituants de la chaîne respiratoire et l’ATP synthétase).

- Matrice : ADN, ARN, mitoribosomes, ATP, ADP, les transporteurs (NAD et FAD).

- ADN Mitochondrial : Le génome mitochondrial est circulaire, composé de 16 569 paires de bases et est associé à des protéines. L'organisation est comparable au nucléoïde (ou chromosome) bactérien. Sa composition en bases est différente de celle de l'ADN contenu dans le noyau de la cellule

La plupart des protéines mitochondriales est synthétisée dans le cytoplasme à partir du patrimoine génétique de la cellule (contenu dans le noyau), puis importée à l'intérieur de la matrice. Néanmoins, une part d'environ 10% est directement synthétisée dans la matrice par les mitoribosomes, à partir de l'ADN mitochondrial.

1-6- Rôles de la mitochondrie :

Les mitochondries sont impliquées dans plusieurs fonctions : oxydation respiratoire et production d'ATP, synthèse de stéroïdes hormonaux, synthèse des protéines, séquestration de Ca2+ et participation à la mort cellulaire programmée (apoptose).

a- La production d'ATP :

la mitochondrie est considérée comme le « poumon » de la cellule, car c'est là que se déroulent les dernières étapes du cycle respiratoire (en présence d'oxygène, aérobie) qui convertit l'énergie des molécules organiques issues de la digestion (ex : glucose) en énergie directement utilisable par la cellule (ATP).

C'est dans la mitochondrie que se déroulent les 2 dernières phases de la respiration cellulaire : le cycle de Krebs (dans la matrice) et la chaîne de transport d'électrons (au niveau de la membrane interne). La première étape, la glycolyse, a lieu dans le cytoplasme cellulaire. Via le cycle de Krebs (donc en condition d'aérobie), la mitochondrie permet, à partir d'une molécule de glucose, la production de 34 molécules d'ATP.

b- Synthèse des protéines :

L'ADN mitochondrial code pour 10 % des protéines mitochondriaux, le reste est codé par l'ADN nucléaire.

c- Synthèse des hormones stéroïdes :

Les mitochondries sont impliquées dans la biosynthèse des hormones stéroïdes dont le cholestérol est le précurseur.

c- Homéostasie du Ca2+ :

La mitochondrie participe (avec le réticulum endoplasmique) également à la régulation de la concentration intracellulaire en calcium (dans le cytosol).

d- Mort cellulaire programmée (apoptose) : la mitochondrie a un rôle déterminant dans la mort cellulaire

1- 6- Biogenèse :

La mitochondrie provient de la division des mitochondries préexistantes qui donnent d’autres mitochondries de petites dimensions, elles subissent ensuite une croissance. La division est effectuée soit par :

- Partition : par croissance d’une crête qui partage la matrice en 2

- Segmentation : par étranglement d’une mitochondrie

II – Les plastes

2-1) Définition :

Les plastes sont des organites qui caractérisent les cellules végétales. Ils sont limités par deux membranes, contenant de l'ADN et capables de se diviser à l'intérieur de la cellule. Ils proviennent de corps incolores très petits, appelés proplastes dans les jeunes cellules indifférenciées, et qui se transforment ensuite en chloroplastes, chromoplastes et leucoplastes, conformément aux fonctions exprimées par les différents types cellulaires.

2-2) Différents types de plastes :

On distingue 6 types de plastes, interconvertibles entre eux :

a) les proplastes, ou plastes non différenciés (cellule méristèmatiques)

b) les chloroplastes : où a lieu la photosynthèse ; ils contiennent de la chlorophylle

c) les chromoplastes : contiennent des pigments autres que la chlorophylle, les caroténoïdes (ex : carotte), xanthophylle (pigment jaune) et lycopène (Tomate)

d) les leucoplastes : sans pigments, localisés dans les tissus non chlorophylliens servant au stockage des protéines et des lipides. Les leucoplastes qui stockent l’amidon sont appelés les amyloplastes (amylon = amidon).

e) les étioplastes : se trouvent chez les plantes qui manquent de lumière.

2-3) Chloroplastes :

2-3-1) Définition :

Les chloroplastes sont des organites présents dans le cytoplasme des cellules végétales eucaryotes.

L’ensemble des chloroplastes d’une cellule constitue le plastidome

2-3-2) Structure et Ultrastructure des chloroplastes

a) Structure (microscope photonique)

Chez les végétaux supérieurs (plantes), ils ont une forme ovoïde, et de couleur verte due aux pigments chlorophylliens.

b) Ultrastructure

L’observation avec un MET montre que le chloroplaste se présente comme un disque ovoïde ou lenticulaire de 3 à 10 µm de long et 1 à 2 µm de diamètre.

Le chloroplaste est constitué de trois (3) compartiments qui coopèrent étroitement pour réaliser la photosynthèse :

- L’enveloppe : formée d’une double membrane, une membrane interne et une membrane externe, délimitant le chloroplaste.

- Les thylakoïdes : réseau membranaire présentant une structure extrêmement ordonnée sous forme de vésicules closes, aplaties plus ou moins longues constituant les thylakoïdes granaires et les thylakoïdes stromatiques. Les vésicules de petite taille sont empilées les unes sur les autres pour former les granums.

- Le stroma : milieu dans lequel baignent les thylakoïdes et riche en protéines solubles. Il présente un aspect granuleux eu MET due essentiellement à sa richesse en ribosomes.

2-3-3) Composition chimique :

a) Membrane de l’enveloppe et des thylakoïdes : (tableau ci-après), constituée par des lipides, des protéines et des pigments.

b) Contenu du stroma

il s’agit d’une solution aqueuse renfermant : enzymes du cycle de Calvin ; acides aminés, acides gras, oses, nucléotides, ADN, ARN, grains d’amidon, plastoribosomes, granules lipidiques, ions Mg⁺⁺.

c) contenu de l’espace intermembranaire :

Contenu aqueux formé par les constituants qui transitent entre le stroma et le cytoplasme : CO₂, O₂, ATP, ADP, H2O, ions, protéines …

2-3-4) Fonctions :

a) photosynthèse :

En présence d’eau et de dioxyde de carbone, les végétaux photosynthétiques convertissent l’énergie lumineuse en énergie chimique et produisent du sucre (amidon et saccharose). Ce processus appelé photosynthèse s’accompagne d’une libération d’oxygène.

6CO₂ + 12H₂O C₆ H₁₂O₆ + 6O₂+6H₂O

Elle comporte deux phases :

· Phase Claire ou primaire :

- absorption de la lumière par les pigments au niveau PSI et PSII

- formation de NADH + H+

- dégagement de l’O₂

· Phase sombre ou secondaire :

- Fixation de CO₂

- production de molécules organiques

b) synthèse des protéines :

La présence de l’ADN, comme chez les mitochondries permet aux chloroplastes de synthétiser une partie de leurs protéines

Les plastoribosomes synthétisent :

- Certains des constituants membranaires

- Une partie des protéines contenues dans le stroma

c) échanges entre le hyaloplasme et chloroplaste : Ces

Ces échanges sont contrôlés par la membrane interne de l’enveloppe :

- Perméable aux petites molécules non chargées CO₂,O₂, H₂O

- Imperméable :

Aux ions chargés : Mg⁺⁺, K⁺, Na⁺

Aux nucléotides : ADP, ATP

(Ils passent tous grâce à des transporteurs)

d) Biogénèse :

- par division de chloroplastes préexistants : (idem mitochondries et bactéries)

- par différentiation de proplaste des cellules jeunes en croissance.