Chapitre 2

Chapitre 2 : La membrane plasmique

1- Définition de la membrane plasmique

Structure fluide et dynamique séparant le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire. Sa composition est liée à de nombreux processus cellulaires et contribue à l’identité de la cellule.

Épaisseur moyenne de 7,5 nm mais pouvant varier au niveau de structures spécifi ques internes comme les radeaux lipidiques.

2- Caractéristiques de la membrane plasmique

• Composée d’une bicouche de phospholipides : assure la stabilité de la membrane par rapport aux deux milieux liquidiens qui la bordent (milieux intra et extracellulaire).

• Contient un stérol : le cholestérol, qui a un rôle structural.

• Des protéines et/ou glycoprotéines sont insérées dans la bicouche et interviennent dans de nombreux processus (transport, récepteur, enzyme, adhérence…).

• Organisation asymétrique entre les deux feuillets liée à la composition en phospholipides, la nature des protéines insérées, la présence ou non de glucides, liens avec le cytosquelette, avec la matrice extracellulaire…

• Composition chimique hétérogène qui varie d’un type cellulaire à un autre ou bien entre deux régions différentes au sein de la cellule.

3- Morphologie au microscope électronique

- deux feuillets sombres de 2 nm (de part et d’autre du feuillet clair). Le feuillet sombre tourné

vers l’extérieur est souvent surmonté d’une structure supplémentaire très finement fibrillaire et plus ou moins épaisse selon le type cellulaire : le glycocalix ou cell-coat.

Remarque : cet aspect trilamellaire est général à toutes les membranes biologiques, et à l'exception du glycocalix, spécifique de la membrane plasmique, valable pour toutes les membranes de la cellule (R.E., Golgi, etc...) D'où le concept de membrane unité‚ applicable à toutes les membranes biologiques de la cellule.

4- Composition biochimique

La membrane plasmique comporte trois types de composants :

Des lipides membranaires :

– Ils représentent environ 50 % de la masse membranaire (= poids sec de la membrane).

– On distingue 3 types :

• Les glycérophospholipides (les plus abondants)

• Les sphingolipides (dont sphingomyéline)

• Un stéroïde : le cholestérol

Le cholestérol régule la fluidité membranaire : il rigidifie la membrane à haute température et la fluidifié e à basse température.

Des protéines membranaires :

• Protéines intrinsèques

• Protéines ancrées

• Protéines périphériques = extrinsèques

Le glycocalix = « manteau cellulaire » ou « cell coat » : Ensemble de glycannes (polymères glucidiques) liés de manière covalente aux protéines et lipides de la membrane plasmique (glycoprotéines et glycolipides respectivement). Ces glycannes sont présents uniquement sur le feuillet externe de la membrane.

5- Transports membranaires

5-1-Transport sans déformation de la membrane plasmique

Pour survivre et/ou assurer sa fonction biologique, la cellule réalise des échanges avec son environnement : récupérer des nutriments dont elle a besoin, échanger des ions en vue de son activation ou bien éliminer des déchets moléculaires issus de son activité. On distingue ainsi les échanges par transport actif ou passif.

La membrane plasmique est sélective : certains composants pourront la franchir, d’autres pas. La nature biochimique du composé devant la traverser est donc essentielle :

Transports passifs : diffusion simple et diffusion facilitée

Principe :

• Déplacement des solutés selon leur gradient de concentration : du milieu le plus concentré en solutés vers le milieu le moins concentré en solutés, jusqu’à égalité de concentration entre les 2 milieux.

• Ne nécessite pas d’énergie.

On distingue la diffusion simple et la diffusion facilitée.

a) Diffusion simple

Un soluté franchit directement la double couche lipidique. Ce procédé ne nécessite donc pas de transporteur membranaire. La vitesse de diffusion est proportionnelle :

– à la différence de concentration entre les 2 milieux ;

– à la température.

Et inversement proportionnelle à la taille de l’élément à transporter.

Ex : O2, CO2, alcool, molécules liposolubles (acides gras, hormones stéroïdiennes)

b) Diffusion facilitée

Le passage du soluté est assuré grâce à son interaction avec un transporteur membranaire spécifique. Le transport est qualifié d’uniport. La vitesse de transport est liée au nombre de transporteurs membranaires. Quand tous les transporteurs sont saturés (occupés), la vitesse du transport atteint un plateau et est donc maximale. On distingue 2 transports facilités : – Diffusion facilitée par canal. Ex : Canal ionique à Na+, canal K+, canal H2O (aquaporine)…

– Diffusion facilitée par protéine porteuse Nécessité d’un changement de conformation du transporteur. Ex : transport du glucose (GLUT) présent sur la membrane basale des entérocytes.

Transports actifs : transports actifs primaire et secondaire

Principe :

– Transport du soluté réalisé contre son gradient de concentration.

– Nécessite donc de l’énergie. En fonction du type d’énergie fournie, on distingue les transports actifs primaire et secondaire.

a) Transport actif primaire

L’énergie est fournie par l’hydrolyse d’une molécule d’ATP. Synonyme :

pompe ATPase. Ex : Pompe Na+/K+ ATPase (Fait sortir 3 Na+ et rentrer 2 K+

de la cellule) ; Pompe H+ ATPase (fait rentrer H+ dans les lysosomes ce qui

provoque leur acidifi cation).

b) Transport actif secondaire

L’énergie est fournie par le co-transport d’un soluté suivant son gradient de

concentration. On distingue suivant le cas :

– Si soluté et co-transport dans le même sens : symport.

– En sens opposé : antiport.

5-2-Les transports par déformation de la membrane plasmique

Certaines molécules (protéines par exemple) et particules sont trop grosses pour franchir les membranes par des transporteurs membranaires. Leur transport va donc nécessiter des mouvements de la membrane plasmique pour évacuer/ingérer ces molécules.

a) L’exocytose

Il s’agit d’une sécrétion/élimination de molécules présentes dans la cellule. Les substances sont enfermées dans des vésicules qui fusionnent avec la membrane et déversent leur contenu (exemple : déchets, mucus, neuromédiateurs, hormones) dans le milieu extracellulaire.

Formation et transport des vésicules sont des processus consommateur d’énergie. La fusion nécessite une reconnaissance vésicule/membrane plasmique par l’intermédiaire de complexes protéiques

b) L’endocytose

Processus par lequel une cellule absorbe des particules ou des solutés en les englobant dans des vésicules par invagination de la membrane plasmique. On distingue plusieurs types d’endocytose selon les substances ingérées et leur taille.

A1) Endocytose par récepteurs :

Endocytose sélective qui nécessite des récepteurs membranaires spécifiques de la molécule à ingérer. Le complexe molécule/récepteur est alors endocyté et localisé dans une vésicule : l’endosome précoce. Exemple : le cholestérol sanguin est transporté dans le plasma associé à diverses molécules dont les LDL (« Low Density Lipoproteins »). Ces LDL ne peuvent céder leur cholestérol à la cellule qu’après fi xation sur des récepteurs spécifiques de la membrane plasmique. Il s’ensuit l’endocytose du couple récepteur/LDL.

A2) La phagocytose :

Endocytose de particules de grande taille : bactéries, débris cellulaires. Exemple : phagocytose de bactéries par les macrophages (qualifiés de phagocytes).

A3) La pinocytose:

Ingestion de molécules en suspension, prélevées dans le milieu extracellulaire (exemple : gouttelettes lipidiques). C’est un phénomène fréquent chez la plupart des cellules (surtout rénales et intestinales).

6-Les jonctions cellulaires

6-1. Définitions des jonctions cellulaires

Les jonctions sont des domaines membranaires spécialisés :

– pour l’adhérence intercellulaire ;

– pour l’adhérence entre les cellules et la matrice extracellulaire.

Ce sont des zones de différenciation de la membrane des cellules, présentes dans de nombreux types cellulaires :

– certaines uniquement dans les cellules épithéliales (ex : jonctions serrées) ;

– d’autres à la fois dans les cellules épithéliales et non épithéliales (ex : jonctions communicantes).

6-2. Classifications des jonctions cellulaires

a) Classification selon leur morphologie globale

– Forme de tâche grossièrement arrondie : macula.

– Forme de bande continue autour des cellules (ceinture) : zonula.

b) Classification selon leur fonction

• Les jonctions occlusives scellent les cellules en un épithélium de manière à contrôler la perméabilité de ces tissus.

• Les jonctions d’ancrage attachent mécaniquement les cellules et leur cytosquelette à leur cellule voisine ou à la matrice extracellulaire.

• Les jonctions communicantes permettent le passage direct de petites molécules entre une cellule et sa cellule voisine.

• Les jonctions constituent souvent des zones d’interaction entre membrane plasmique et le cytosquelette (microfilaments d’actine ou filaments intermédiaires).

• Elles participent également à la communication intercellulaire en contrôlant des voies métaboliques ou l’expression du génome. Ce contrôle s’effectue grâce à des protéines périphériques cytosoliques, comme les protéines G monomériques, retrouvées dans certaines d’entre elles (ex : jonctions serrées).