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Le système endomembranaire
Définition :
Le système endomembranaire
Le système endomembranaire est présent uniquement dans les cellules
eucaryotes. C’est un système complexe fait de plusieurs cavités, de vésicules
et de canalicules.
Les cavités sont limitées par une membrane d’enveloppe et communiquent
entre elles et avec la membrane plasmique, de manière transitoire, par
l’intermédiaire des vésicules et des canalicules.
Le système endomembranaire comprend :
– le réticulum endoplasmique (RE) ;
– l’enveloppe nucléaire ;
– l’appareil de Golgi (AG) ;
– les endosomes ;
– les lysosomes ;
– une population très hétérogène de vésicules, canalicules et vacuoles qui
transitent entre les compartiments précédents et la membrane plasmique.
I- Le réticulum endoplasmique :
I-1- Définition :
Le RE un ensemble de canalicules et de vésicules qui constituent un réseau
très développé dans les cellules eucaryotes adultes. Ex : Dans les hépatocytes,
il occupe 13 % du volume et ses membranes représentent 50 % de la
surface des membranes totales.
La composition de la membrane d’enveloppe du RE est très proche de celle
de la membrane plasmique, sauf qu’elle contient peu de cholestérol par
rapport à cette dernière.
Le réticulum endoplasmique :
– est en continuité avec l’enveloppe nucléaire qui fait partie du RE.
– porte ou non, sur sa face cytoplasmique, des ribosomes ce qui permet de
distinguer le RE granulaire ou rugueux (REG ou RER) du RE lisse (REL).
Ces deux aspects correspondent à des fonctions différentes
I-2- Structure et ultrastructure :
Le réticulum endoplasmique est difficile à observer au microscope photonique, sa présence est mise en évidence à travers les ribosomes qui prennent la coloration rose au test de Brachet.
Au M.E.T, la membrane du R.E est tripartite, d’épaisseur plus petite que la membrane plasmique (6 nm).
On distingue deux types de structures :
- Structure lamellaire du R.E.G :
Le R.E.G est formé de fines lamelles composées de deux membranes unies sur leur bord, limitant une cavité en forme de sac aplati (saccule). Il se trouve généralement autour du noyau, sa membrane est un prolongement de la membrane nucléaire externe.
- Structure tubulaire du R.E.L :
Le R.E.L est formé d’un réseau de fins canalicules interconnectés, dispersés dans tous le cytoplasme, plus éloigné du noyau.
I-3- Composition membranaire:
Les techniques d’ultracentrifugation différentielle isolent la membrane du R.E sous la forme de petites vésicules qui sont les microsomes recouvertes ou non de ribosomes.
L’analyse biochimique révèle que les membranes du R.E n’ont pas la même composition que la membrane plasmique, elles contiennent 30 % de lipides, 70 % de protéines et une quantité de sucre négligeable.
Pour ce qui est du contenu de la cavité, il diffère d’une cellule à l’autre. Exemples :
_ La cellule pancréatique où la cavité du R.E.G contient des protéines enzymatiques ;
_ La cellule lutéale dont la cavité du R.E.L contient des hormones stéroïdes ;
_ La cellule musculaire dont la cavité du réticulum sarcoplasmique contient du Ca++.
I-4- Répartition du réticulum endoplasmique :
L’extension du réticulum endoplasmique est différente d’un type cellulaire à l’autre :
- Les cellules comportant beaucoup de réticulum endoplasmique granulaire sont les cellules sécrétrices de molécules protéiques, comme les cellules exocrines du pancréas.
- Les cellules comportant plus de réticulum endoplasmique lisse sont les cellules musculaires et les cellules hépatiques.
Les deux types de R.E cohabitent dans la même cellule, mais leur répartition varie avec l’activité cellulaire.
Fonctions des deux types de réticulum endoplasmique
a) Fonctions du RE rugueux
– Synthèse et translocation de protéines sécrétées, membranaires et
résidentes des vésicules.
– N-glycosylation des protéines et élagage de leur arborisation sucrée.
– Conformation spatiale des protéines et contrôle qualité avant leur exportation
vers l’appareil de Golgi.
La glycosylation des protéines :
Elle consiste à la synthèse et l’accrochage des chaînons oligosaccharidiques sur la chaîne polypeptidique en cours d’élaboration par les ribosomes. Elle nécessite de nombreuses enzymes spécifiques présentes au niveau du R.E.
La protéine glycosylée devient une glycoprotéine et c’est la forme de la plupart des protéines sécrétées.
L’exportation des protéines :
Une fois les protéines de sécrétion formées, la membrane du réticulum endoplasmique bourgeonne et forme une vésicule de transition qui se détache d'une région spécialisée appelée réticulum endoplasmique de transition à destination de l'appareil de Golgi.
b) Fonctions du RE lisse
– Synthèse des phospholipides membranaires et cytosoliques.
– Synthèse de cholestérol, d’hormones stéroïdiennes.
– Stockage et libération du calcium.
– Détoxifi cation (détoxication des xénobiotiques par le cytochrome P450).
La détoxification :
La cellule doit éliminer les substances qui lui sont néfastes, pour cela les enzymes du R.E (R.E.G et R.E.L) interviennent dans la transformation et au catabolisme, entre autres, de certains substrats toxiques en composés moins toxiques et plus évacuables pour permettre leur excrétion.
Elle se déroule dans le foie, l’intestin, les reins, les poumons et la peau.
Accumulation des ions calcium :
Toutes les cellules renferment des vésicules ou des citernes spécialisées du R.E.L servant au stockage du calcium.
L’accumulation et la libération du calcium de ses sites de stockage font intervenir 3 molécules (perméases) :
- La pompe à calcium qui transporte le calcium du cytosol dans la lumière du R.E.L ;
- Les protéines contenues dans la lumière du R.E.L qui fixent le calcium ;
- Et un canal de libération du calcium situé dans la membrane du R.E.
II - Appareil de Golgi :
II-1- Définition :
L’appareil de Golgi est un ensemble morphologique et fonctionnel présent dans toutes les cellules eucaryotes. Il a été découvert par le cytologiste Camillo Golgi en 1898, il lui donne le nom d’appareil réticulaire interne.
II-2- Structure et ultrastructure:
C’est un organite cytoplasmique constitué suivant le type cellulaire par un ou plusieurs dictyosomes (saccules + vésicules) généralement situés à proximité du noyau..
Chaque dictyosome se présente comme un empilement polarisé de saccules membranaires aplaties, séparées par le hyaloplasme. On distingue deux pôles (ou faces):
Ø Une face tournée vers le REG voisin ; c’est la face cis ou face de formation (=face convexe, externe, proximale). La face cis se caractérise par la formation de nouveaux saccules golgiens provenant de la fusion de vésicules émis par le REG.
Une face généralement orientée vers la surface cellulaire, ou face trans (= face de maturation ou concave ou distale) ; c’est la face produisant des vésicules.
Rappel: les saccules de la face cis ont une structure proche du RE 6μm d’épaisseur alors que celles de la face trans sont proches de la membrane cytoplasmique 7,5μm. Entre les compartiments cis et trans se trouve le compartiment médian. Le nombre de saccules est variable (4-8) chez certains protozoaires, plus de 40 chez les métazoaires. Il y en a en moyenne une vingtaine par cellule. Les vésicules faisant suite aux saccules du compartiment de maturation constituent le réseau trans golgien (Trans Golgi Network, TGN). Les différents types de transport par l’intermédiaire des signaux cellulaires sont effectués par des vésicules tapissées de clathrine bourgeonnant du réseau trans golgien.
II-3- Caractéristiques des membranes golgiennes :
Au M.E.T, c’est une membrane tripartite. Au M.E.B, on révèle la présence de particules globulaires intégrées, d’épaisseurs variables (saccule cis 6nm et saccule trans 7,5 nm).
II-4- Composition chimique :
Les saccules golgiens sont délimités par une membrane cellulaire classique à 35% de lipides et 65% de protéines (protéines structurales et enzymes) * Les enzymes golgiennes : Ce sont principalement des glycosyl transferases qui modifient les protéines et les lipides à travers: - l’addition de glycoprotéines provenant du glycocalyx. - l’addition de glycoprotéines contenant surtout des ions sulfates et sulfures [(sulfatées et sulfonées) = mucopolysaccharides] des cellules cartilagineuses. - l’addition d’acides gras. Les principales enzymes sont la mannosidase et la galactosyltransférase.
II-5- Fonctions de l’Appareil de Golgi :
1)-Transit des protéines issues du R.E : (Rôle fondamental dans les modifications des protéines issues du réticulum).
Le marquage des protéines par des éléments radioactifs permet de suivre leur parcours, les premières expériences ont été réalisées sur le pancréas.
Les protéines synthétisées dans le R.E.G sont transportées vers la face cis par les vésicules de transition; elles passent ensuite, en subissant d’importantes modifications, de saccule en saccule, à la face trans des dictyosomes. Au niveau de la face trans, elles sont réparties dans des vésicules de condensation qui naissent par bourgeonnement des saccules les plus externes ; ces vésicules peuvent se réunir pour donner des grains de sécrétion et s’ouvrir à l’extérieur de la cellule (processus d’exocytose), ou bien se déverser dans les lysosomes ou s’incorporer à la membrane plasmique afin de lui apporter de nouvelles molécules.
2)- Glycosylation :
La principale modification subie par les protéines au cours de leur traversée de l’appareil de Golgi est la glycosylation. Cette dernière se fait grâce aux enzymes glycosyl-transferases par addition de sucres aux protéines.
3)- Sulfatation :
La sulfatation se déroule dans les saccules trans à partir d’une molécule donneuse de soufre d’origine cytosolique.
Elle correspond à la fixation d’un ou plusieurs radicaux sulfates sur des glycoprotéines en présence des enzymes sulfotransférases.
4)- Stockage des ions calcium :
Comme le RE, les citernes golgiennes comportent une pompe Ca++ - ATpase, une protéine fixant les ions Ca++ dans la lumière et un canal de libération.
II-6- Biogenèse :
Le dictyosome est une structure dynamique, les membranes des saccules golgiens de la face externe (cis) prennent naissance par transport des vésicules qui se détachent du réticulum endoplasmique alors que les membranes des saccules les plus anciens de la face interne se transforment en vésicules et en grains de sécrétion.
III- Compartiment endosomal et lysosomal
(Les lysosomes et les endososmes)
Le compartiment endosomal et lysosomal assure le trafic des molécules extérieures à la cellule dont il assure la dégradation à pH 5. Il peut dégrader aussi des organites cellulaires.
La cellule prélève dans son environnement des molécules ou des particules par endocytose. Les endosomes qui en résultent constituent tout d’abord les endosomes précoces puis passent dans un deuxième compartiment, plus éloigné de la membrane, les endosomes tardifs.
1) Compartiment endosomal :
C’est le compartiment vers lequel se dirigent les vésicules (ou les vacuoles) nées de la membrane plasmique par endocytose. Ces vésicules transportent des molécules prélevées dans le milieu extracellulaire et représentent l’une des voies principales utilisées par la cellule pour sa nutrition.
1-1 Endosomes précoces : directement alimentés par l’endocytose, ils présentent un pH comparable à celui du milieu extracellulaire (pH 7,4 environ).
1-2 Endosomes tardifs : point de rencontre des voies d’endocytose et de sécrétion
L’endosome tardif reçoit les molécules des endosomes précoces mais aussi celles issues du réseau transgolgien et engagées dans la voie lysosomale. Son pH devient de plus en plus acide (pH 6,5 à 6) et contenant du substrat à dégrader, il évolue pour devenir un lysosome.
2) Compartiment lysosomal : accumulation et dégradation des molécules
2-1) Définition
Les lysosomes sont des structures cytoplasmiques, limitées par une membrane tristratifiée de 70 A° d’épaisseur et contenant un mélange d’hydrolases acides (protéases, nucléases, glucosidases, lipases, phospholipases, phosphatases, sulphatases). Le pH de leur lumière est de 5 donc favorable pour l’action des hydrolases.
2-2) Classification :
2-2-1) Lysosome primaire :
- Vésicule de petite taille, arrondie ou ovalaire.
- Contenu homogène formé uniquement d’enzymes lytiques (hydrolases acides).
- Evolution possible vers un lysosome secondaire.
La formation des lysosomes primaires se fait par bourgeonnement des saccules golgiennes.
2-2-2) Lysosome secondaire :
-vésicules plus grosses.
- contenu hétérogène formé d’enzymes lytiques et de substrat en cours de dégradation.
Les lysosomes secondaires se forment par fusion de lysosome primaire avec une vacuole, cette vacuole peut être :
- Une vacuole hétérophagique : le substrat est externe, il est phagocyté par la cellule
- Une vacuole autophagique : le substrat est une partie de la cellule qui doit être détruite.
2-3) Rôles physiologiques des lysosomes :
Toute cellule eucaryote possède des lysosomes (à l’exception des hématies) lui permettent à la fois de se défendre, de dégrader des substrats exogènes et endogènes. C’est une sorte d’appareil digestif cellulaire.
L’activité de dégradation réalisée par les lysosomes se fait généralement selon deux mécanismes : l’hétérophagie et l’autophagie
2-3-1) Hétérophagie :
L’hétérophagie permet de dégrader des substances exogènes qui ont été piégées à l’intérieur de la cellule par déformation de la membrane plasmique (endocytose).
Les hydrolases contenues dans les lysosomes primaires sont déchargées à l’intérieur des vésicules d’endocytose, qui deviennent ainsi des lysosomes secondaires.
2-3-2) Autophagie
L’autophagie permet la dégradation de substance endogène comme certains organites cellulaires, protéines, acides nucléiques… C’est un mécanisme très général qui se rencontre dans toutes les cellules. Ce phénomène permet le renouvellement des structures et des constituants chimiques : c’est le « turn over » des constituants cellulaires.
2-4 ) Devenir des lysosomes
Les lysosomes âgés, dépourvus d’enzymes fonctionnels constituent des corps résiduels. Le plus souvent, ces corps résiduels libèrent leurs contenus à l’extérieur de la cellule par exocytose. Mais ils peuvent aussi persister dans la cellule.
Chapitre 6 la vacuole
1) Définition
La plupart des cellules végétales contiennent une ou plusieurs vésicules très grosses remplies de liquide appelé suc vacuolaire.
L’ensemble des vacuoles d’une cellule constitue l’appareil vacuolaire ou vacuome qui peut occuper selon le type cellulaire 30 à 90 % du volume cellulaire.
Observation de la vacuole dans une cellule végétale
2) Structure et ultrastructure
- Au MP : la vacuole est limitée par une membrane continue : tonoplaste celui-ci délimite une solution interne dite suc vacuolaire.
- Au MET : le tonoplaste est une membrane biologique, à structure trilamellaire asymétrique.
3) Composition chimique
3-1 – Le tonoplaste : contient trois types de molécules (lipides, protéines et glucide)
- Lipides : phospholipides et stérols,
- Protéines : grande diversité (structurales, enzymatiques et transporteurs),
- Glucides : chaines polysaccharidiques.
3-2- Le suc vacuolaire :
Contient une grande diversité de composés (solution organique, ions minéraux, pigments…) formant avec l’eau des solutions aqueuses dont la concentration varie en fonction de l’espèce végétale, de la fonction et de l’état physiologique (fruit, graines, fleurs…) de la cellule.
4) Rôles physiologiques :
4-1- Fonctions communes à toutes les membranes biologiques : transport
Le tonoplaste intervient dans les échanges avec le cytosol
- Transport passif,
- Transport actif,
- Transport avec déformation : exemple pinocytose intravacuolaire.
4-2- Fonctions caractéristiques de la vacuole :
4-2-1) Stockage : la vacuole est un lieu de stockage d’une grande variétés de substances aussi bien minérales qu’organiques. Certains sont réutilisables par la cellule (ions, acides aminés, sucre …) d’autres toxiques pour la cellule sont piégées.
4-2-2) support mécanique : grâces à la turgescence la vacuole fournit un support mécanique aux tissus mous (support dressé des plantes herbacées)
4-2-3) croissance cellulaire : la croissance cellulaire en largeur et en longueur se fait grâce à la turgescence de la vacuole.
4-3) Fonctions communes aux lysosomes :
- Autophagie : les hydrolases du suc vacuolaire semblables à celles des lysosomes sont capables de dégrader tous les substrats, y compris tout le contenu cytoplasmique.
- Hétérophagie : est un moyen de défense en cas d’attaque parasitaire (bactéries, champignons…)
5) Biogenèse de la vacuole :
Un système de vésicules équivalent aux lysosomes primaires (provacuoles) contenant des hydrolases inactives, dérive d’une région spécialisée du réticulum endoplasmique à aspect fenestré (particularité du R.E de la cellule végétale). Les provacuoles fusionnent pour donner une ou plusieurs vacuoles.
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