Coevolución en Mesoamérica

Existen 13 especies de acacias asociadas obligatoriamente a hormigas del género Pseudomyrmex en Mesoamérica. Se distribuyen principalmente en sitios relativamente secos a húmedos de las zonas bajas, desde el centro de México hasta el noroeste de Colombia. Con excepción de A. collinsii, A. cornigera y A. hindsii estas especies tienen una distribución geográfica restringida. En Costa Rica se encuentran 3 especies de acacias: A. collinsii, A. cornigera y A. alleni, siendo Acacia collinsii la más común.

Las acacias asociadas obligatoriamente a hormigas (en adelante, "acacias de hormigas") tienen ciertas características que evolucionaron bajo el contexto del mutualismo (Janzen 1966). Además de las características propias del género, las acacias de hormigas de África y América:

(1) Poseen espinas huecas engrosadas al menos en la base. Las espinas varían entre especies en su tamaño y grueso, pero siempre tienen forma de U ó de V, por lo que en sus nombres comunes se le relaciona con los cuernos de los toros (e.g. "bull’s horns acacias"; Janzen 1974). Cuando las espinas aún están inmaduras son perforadas en uno de sus extremos por las hormigas y ese agujero constituye la entrada y salida de la espina (Janzen 1966, 1991).

(2) En la base de las hojas, las acacias poseen nectarios extraflorales bien desarrollados (Janzen 1966). A diferencia del néctar secretado en estas estructuras por otras plantas, en las acacias mirmecófitas obligatorias, la glucosa y la fructuosa son los azúcares predominantes sobre la sacarosa. Este último azúcar atrae muchas hormigas no mutualistas, pero no a las especies de Pseudomyrmex asociadas obligatoriamente a las acacias. Las hormigas mutualistas de acacias carecen de la enzima para hidrolizar la sacarosa en monosacáridos, lo que podría explicar su preferencia, al menos en el caso de las especies americanas (Heil et al. 2005).

(3) A diferencia de las acacias africanas, las neotropicales producen cuerpos alimenticios en las puntas de los foliolos jóvenes. Estos se conocen como cuerpos de Belt y son usados por las obreras para alimentar a las larvas (Janzen 1974). Los cuerpos de Belt contienen principalmente proteínas, y azúcares, lípidos y agua en menor proporción (Heil et al. 2004). Según Heil et al. (2004), los cuerpos de Belt constituyen el único alimento con el que se cría a las larvas, aunque Hölldobler y Wilson (1990) suponen que también se pueden alimentar de insectos en menor proporción.

(4) Las acacias de hormigas conservan las hojas en una forma más consistente que las acacias no mirmecófitas (Young et al. 1997). Las especies no mirmecófitas generalmente son deciduas, mientras que las asociadas a las hormigas no lo son, aunque pueden disminuir la producción de hojas nuevas. Relacionado con la disponibilidad de agua, en general se observa que el género Acacia crece en sitios secos, pero aquellas especies asociadas a hormigas se encuentran en áreas un poco más húmedas que las acacias no mirmecófitas (Janzen 1966).

Por su parte, las hormigas también muestran características que sólo pudieron haber evolucionado por la relación obligatoria con la planta (Janzen 1966):

(1) La agresividad hacia intrusos en la planta es mucho mayor en estas especies que en otras del mismo género no asociadas obligatoriamente a plantas. Aún entre especies obligatorias existen variaciones en el momento del día en que son más agresivas (Cronin 1998) o en el tiempo que tardan en hallar los intrusos (González-Sulser y Thompson 2004). Dentro de una misma colonia, hay individuos más agresivos que se encargan de la defensa y son menos hábiles para hacer otras tareas (Amador-Vargas 2012).

(2) Son activas día y noche, mientras que el resto del género es diurno. Por lo tanto, las hormigas recorren la planta constantemente y así reducen la posibilidad de que la planta sufra herbivoría por insectos nocturnos.

(3) Se alimentan únicamente de lo que ofrece la planta (dependencia absoluta): los adultos consumen el néctar extrafloral y las larvas se crían con los cuerpos de Belt.

(4) Cortan la vegetación cercana a la planta hospedera: mientras que otras especies de Pseudomyrmex en general ignoran la vegetación.