4. E-lokus - Beiget koirat

Tämä sivu kertoo E-lokuksesta, ja koska perroista on kyse, erityisesti tämän lokuksen väistyvimmästä värityksestä, ee-keltaisesta. Väistyvästi keltaisella koiralla ei ole turkissaan lainkaan mustia tai ruskeita karvoja. Perroilla tällaiset vaaleat koirat rekisteröidään usein nimityksellä beige, vaalea, hiekanvärinen tai vaikka vehnänvärinen. Geneettisesti tämän värityksen nimi on kuitenkin väistyvä keltainen (ee-keltainen tai resessiivinen keltainen), mutta koska beige tuntuu olevan vakiintunut termi, puhun jatkossa väristä beigenä perrojen yhteydessä.

Pigmenttiähän oli kahta sorttia: tummaa eumelaniinia ja vaaleaa feomelaniinia. Vaalea feomelaniini on melanosyyttien "oletusväri", jota muodostuu, jos solu ei saa käskyä muodosta tummaa eumelaniinia. Väistyvä keltainen väritys muodostuu koiralle, jonka eumelaniinin tuotanto karvaan on estynyt, ja karvassa on ainoastaan feomelaniinia. Tumma eumelaniini näkyy tällaisella koiralla vain iholla, silmissä ja limakalvoilla, joskin eumelaniinin muodostus on niissäkin hieman heikentynyt. Keltaiset perrot voivat olla hyvin vaaleita, aikuisena usein lähes valkoisia karvaltaan.

Beiget pennut ovat geneettisesti joko mustia tai ruskeita. Vaikka turkki on vaalea, musta tai ruskea pigmentti näkyy kuitenkin nahassa, limakalvoilla, kynsissä ja silmissä. Väistyvä keltainen koira syntyy aina vaaleanpunanenäisenä ja -tassuisena, eumelaniinipigmentti ihossa lähtee levittäytymään vasta syntymän jälkeen. Vähän vanhemmalla pennulla kirsu, kynnet, silmänympärykset jne. ihoalueet ovat mustat tai ruskeat koiran B-lokuksen alleeleista riippuen.

Resessiivisesti keltaisilla koirilla on hieman vaaleammat silmät kuin "täysvärisillä" sisaruksillaan, samaten limakalvot ja iho voivat olla hieman vaaleammat, joskin täytyy muistaa, että silmien ja kirsun sävy voi vaihdella myös täysväristen koirien kesken. Beigen koiran kisun suhteellisen vaaleuden tumman koiran kirsuun verrattuna näkee yleensä parhaiten talvella. Mustanenäisellä beigellä koiralla kirsu usein vaalenee ruskeaksi ("lumikirsu"), ja ruskettuu mustaksi taas kesän tullen, koska auringonvalolle altistuminen lisää pigmentin muodostusta. Ruskeanenäisen beigen koiran kirsu voi muuttua jopa vaaleanpunaiseksi keskustastaan talvisin. Kirsun vaaleneminen on yksilöllistä ja myös perinnöllistä.

Kirsun ja silmien värin vaihtelua beigeillä perroilla:

Ruskeapigmenttinen beige perropentu ruskeiden sisarustensa kanssa. © Hanna Lind

Mustanenäinen beige, Bb ee. Iho silmien ja kirsun ympärillä, huulet sekä silmät ovat yhtä tummat kuin mustalla koiralla. Kirsu on aavistuksen rusehtava (kuvattu loppukesästä).

Mustapigmenttinen beige perro, B- ee, jonka kirsu on aikuisiällä ja etenkin näin talvisin vaalentunut. Myös silmien ympärysiho on melko vaalea. Mustaa pigmenttiä näkyy kuitenkin huulissa ja kirsun reunoilla.

Ruskeapigmenttinen beige, bb ee, jonka kirsu ei ole juurikaan vaalentunut. Iho silmien ja kirsun ympärillä, huulet ja silmät ovat väriltään kutakuinkin kuin ruskeilla koirilla. © Niina Tervonen

Valkoiset merkit

Beigeillä perroilla voi myös olla valkoisia merkkejä siinä missä muunkin värisillä. Valkoisten merkkien kohdalla karvassa ei ole lainkaan pigmenttiä, eli karva on vitivalkoista verrattuna kellertäviin feomelaniinialueisiin. Valkoisten merkkien kohdalla iho ja limakalvot ovat vaaleanpunaisia, kuten valkokirjavilla mustilla ja ruskeilla (-> katso S-lokus ja -> T-lokus). Aikuisen beigen koiran turkista valkoiset merkit eivät useinkaan erotu. Ihosta tosin voi erottua vaaleanpunaista aluetta.

Valkoiset merkit eivät yleensä erotu aikuisen beigen perron turkista, siksi, että harmaantuminen vaikuttaa myös keltaisiin perroihin (-> G-lokus). Toisin sanoen feomelaniinin määrä vähenee iän myötä. Usein beiget perrot vaalenevat iän myötä karvaltaan lähes luonnonvalkoiseksi ja beigestä voi olla jäljellä vain aavistuksen keltaisempi sävy korvissa. On kuitenkin perroja, jotka säilyvät selvemmin oranssin sävyisinä koko ikänsä.

Yllä pieni beige perronpentu, joka on äärimmäisen valkokirjava. Sillä on tummia beigen tai melkeinpä oranssin värisiä täpliä lähinnä päässä, hieman myös rungossa. Alhaalla vasemman puoleisessa kuvassa olevan perronpennun väri on hieman vaaleampi beige ja sillä on laajat valkoiset merkit päässä, jaloissa, vatsassa ja hännässä. Oikealla alhaalla sama koira aikuisena ja vaalentuneena. Beigeä väriä näkyy lyhyehkössä turkissa lähinnä korvantaustoissa ja rungon karkeissa peitinkarvoissa. Saman koiran potretti on ylempänä olevan kirsun sävyä kuvaavan kuvasarjan alimmaisena, eikä pään karvoistakaan oikein enää erotu missä menee valkoisen laukin raja.

Eumelaniinipigmentin leviämistä alle luovutusikäisillä pennuilla:

Seuraavissa kuvissa on kaksi pentua sisaruksineen, kahdesta eri pentueesta.

Sarjan ensimmäisessä ja kolmannessa kuvassa on yksi vaalean beige pentu (kuvat Hanna Lind),

toisessa ja neljännessä kuvassa toinen, valkoisilla merkeillä varustettu beige pentu (kuvat Ruohonen).

Tämä aivan vastasyntynyt pentu on hyvin vaalea beige ruskealla pigmentillä. Ruskeaa pigmenttiä näkyy vain ripaus korvalehtien ja silmäkulman ihossa. Muuten pennun nahka on vaaleanpunainen.

Tässä kuvassa on toisesta pentueesta kaksi vastasyntynyttä, keskivaaleaa ee-keltaista perronpentua, joista ylemmällä on leveä vqlkoinen läsi. Sillä kirsu ja kuononselkä ovat pigmentittömiä eli aivan vaaleanpunaisia verrattuna alempana olevan sisaruksen aavistuksen rusehtaviin kuononsivuihin. Kumpikin pentu on mustapigmenttisiä, mutta mustaa väriä näkyy vasta hieman pentujen korvanlehtien reunoissa.

Ensimmäisen kuvan vaalea pentu on tässä alimpana yhdentoista päivän ikäisenä, jo väriä saaneena. Rusehtava väri näkyy selvästi sen kirsussa. Myös tassunpohjat ovat sillä jo ruskeat. Tällä beigellä pennulla ei ole valkoisia merkkejä, joten ruskea pigmentti leviää melko tasaisesti ja melko varhaisessa kehitysvaiheessa.

Ylempi sisarus on astetta tummemman sävyinen beige, ruskealla pigmentillä sekin.

Toisen kuvan läsipäinen, mustapigmenttinen pentu on tässä kolmiviikkoinen. Sillä on kirsun ja tassujen kohdalla valkoiset merkit, minkä vuoksi pigmentti leviää pistemäisesti ja hitaammin verrattuna yksivärisiin pentuihin ylemmässä kuvassa.

Feomelaniinille (eumelaniinista poiketen) on tyypillistä vastavarjostus, joka tarkoittaa sitä, että kellertävä väri on usein selvästi tummempaa korvissa ja selässä ja vaalenee kehon alapuolella ja jaloissa. Lavan takana on vastavarjostuksena vaalea pystyraita. Päässä posket ja silmien ympärykset ovat vaaleimpia. Tämä urajiroksikin kutsuttu feomelaniinin tummuuden vaihtelu on ainoa tunnettu feomelaniinikuvio. Urajiro-sana tulee japanin kielestä ja on suomeksi suurin piirtein sama kuin "vaalea alapuoli". Japanilaisilla koiraroduilla kuten shiba inulla ja akita inulla vastavarjostus onkin voimakas ja selvärajainen, ja muistuttaa voimakkaimmillaan jopa jonkinlaisia tan-merkkejä (-> Suomen Shiba ry:n kuvagalleria). Tämä vastavarjostus näkyy joskus myös tummemmissa beigeissä perroissa, etenkin pentuna, jolloin turkin väri on vahvimmillaan.

Vastavarjostus ei liity siihen, mikä koiran muu kuviointi on. Sitä voi näkyä pennulla ihan riippumatta siitä onko pentu ee-keltainen, soopeli tai merkkivärinen. Myöskään feomelaniinin tummuus ei määrää vastavarjostuksen voimakkuutta, vaikka toki hyvin vaalealla beigellä koiralla värin liukumaa voi olla vaikea nähdä. Esimerkiksi hyvin tummat irlanninsetterit (ee-keltaisia nekin) ovat yleensä hyvin vähän vastavarjostuneita, sillä niillä feomelaniinin sävyä on pyritty jalostuksella saamaan mahdollisimman tasaiseksi.

Kaksi melko voimakkaasti vastavarjostunutta ee-keltaista perronpentua.

Joissain tapauksissa vaalea soopeli (-> A-lokus) saattaa mennä sekaisin tumman ee-keltaisen kanssa, etenkin jos soopeli on perroille tyypilliseen tapaan ruskeapigmenttinen, koska silloin soopelin eumelaniinivarjostus ei erotu feomelaniinista niin selvästi. Soopeli voi turkinväriltään olla identtinen ee-keltaisen koiran kanssa, mutta usein soopelilla on kuitenkin turkissaan tummaa eumelaniinia vähintään hännässä karvojen kärjissä, ja lähes aina pentuna soopeli erottuu ee-keltaisesta harmahtavan ja epätasaisemman värinsä takia. Vastasyntyneenä soopelilla on tumma kirsu, mikäli sillä ei ole valkoista merkkiä kuonossa. Joillakin soopeleilla on myös tumma maski, joko pentuna tai vielä aikuisenakin, mitä ei ikinä ole ee-keltaisella koiralla (-> Muut E-lokuksen alleelit).

Väistyvän keltaista koiraa voi joissain tapauksissa olla hieman vaikea erottaa myöskin vaalenneesta ruskeasta perrosta (-> G-lokus, Milla). Ruskeilla löytyy yleensä kuitenkin alueita, joissa karva on edelleen tummempaa, kuten silmien ympärykset. Aikuisen koiran kohdalla värin määrittämisessä voi auttaa myös kirsun vaalenemisen tarkkailu. Soopeleilla ja ruskeilla väri yleensä säilyy kirsussa normaalisti vuodenajoista ja koiran iästä riippumatta.

Valkokirjava vesikoira, jolla on väriä korvassa. Kuvan perusteella on vaikea arvioida onko koira tummahko beige vai vaalennut ruskea. Jos klikkaat kuvaa, näet suuremmasta kuvasta miten silmänympärykset ovat erinäköiset kuin ee-keltaisilla esimerkiksi sivun alussa olevassa potrettisarjassa. Kuva Anna Kokko.

Epäselvyyttä voi tulla myös äärimmäisen valkokirjavan ja vaalean beigen välillä, etenkin jos valkokirjavalla ei ole yhtään väriä turkissaan. Valkokirjavilla valkoiset karvat ovat syntymästä lähtien vitivalkoisia, kun taas vaaleillakin keltaisilla koirilla karvan sävy on yleensä luonnonvalkoinen, ainakin pikkupentuna. Ihon väri on selvin erottava tekijä beigen ja valkokirjavan välillä, sillä valkokirjavan koiran iho on mahdollista pilkutusta (-> T-lokus) lukuunottamatta vaaleanpunainen, keltaisen koiran iho taas on tumma. Laajasti valkokirjavilla tämä ero voi näkyä repaleisen näköisenä kirsuna tai silmän ympäryksinä - eli pigmenttiä on paikoitellen, mutta rajat pigmentöityneen ja vaaleanpunaisen ihon välillä on jyrkkä.

Tietysti koira voi olla myös sekä beige että niin äärimmäisen valkokirjava, että turkissa ei ole yhtään beigeä. Tällaisilla koirilla kirsun reunat voivat tarkasti katsoen näyttää repaleisilta kuten muillakin äärimmäisen valkokirjavilla, mutta sen lisäksi kirsun väri usein vaalenee reunoilta keskustaa kohti, kuten ee-keltaisilla. Turkissa ei ole mustia tai ruskeita karvoja, mutta beigejä karvoja voi löytyä esimerkiksi korvista.

Väistyvä keltainen ja feomelaniini muilla roduilla

Väistyvää keltaista esiintyy monella muullakin rodulla, kuten länsiylämaanterrierillä, bichon friséllä, samojedilla, kuvaszilla, bordercolliella, valkoisella paimenkoiralla, lapinkoiralla, kultaisellanoutajalla, labradorinnoutajalla, irlanninsetterillä... Joillakin roduilla tämä on ainoa sallittu väri, joillakin yksi useista mahdollisista. Toisilla on tietty feomelaniinin sävy toivotuin, joillakin kaikki sävyt on sallittu.

Vasemmalla on kaksi ee-keltaista novascotiannoutajaa, joilla on ruskea kirsu. Tollereilla feomelaniini on yleensä melko tummaa, ja rodulle on sallittu myös musta kirsu, mutta se on ruskeaa harvinaisempi. Rodun rotumääritelmässä sanotaan väristä: "Jonkinvivahteinen punainen tai oranssi. Hapsuissa ja hännän alapuolella karva on vaaleampaa. " Rodulla on siis aika paljon vaihtelua värissä, ainoastaan laajat valkoiset merkit tai valkovoittoisuus ovat hylkääviä virheitä. Suurin osa tollereistä on huomattavasti tummemman värisiä kuin beiget perrot. Osa tollereista on kuitenkin ruskeasoopeleita. © Anna Kokko© Anna Rimppi

Oikealla on kuva valkoisesta paimenkoirasta. Se on saksanpaimenkoirasta eriytynyt rotu, jonka kaikki edustajat ovat ee-keltaisia. Kuten monella muullakin ee-keltaisella rodulla, valkoisella paimenkoiralla on tavoiteltu mahdollisimman valkoista turkkia. Kirsun tulee olla musta tai enintään rusehtavan musta, eikä valkoisia merkkejä saa olla. Kuvan koiralla näkyy orannsihtavaa feomelaniinia korvissa. Verrattuna saksanpaimenkoiraan, joilla erityisesti näyttelylinjaisilla toivotaan punaista feomelaniinia, on feomelaniinin väriä valkoisella paimenkoiralla saatu huomattavasti vaaleammaksi. Valkoisen paimenkoiran rotumääritelmässä todetaan virheiksi ja vakaviksi virheiksi "--riistanväri: -- kellertävää tai parkinruskeaa sävyä-- korvien kärjessä, selässä tai hännän yläpuolella". Jostain syystä rotumääritelmän suomennoksessa puhutaan "riistanväristä" ja "parkinruskeasta", mutta se ei tarkoita perinteistä riistan-/sudenväriksi kutsuttua kuviointia (-> A-lokus) eikä lappalaisrotujen parkinruskeaa (-> B-lokus, maksanruskea eumelaniini). FCI:n englanninkielisessä rotumääritelmässä lukee nimittäin: "deer colour (light yellow or fawny shading)" , eli puhutaan kauriinruskeasta väristä, joka useilla muillakin roduilla tarkoittaa juuri feomelaniinin väriä. Jonkin asteinen ongelma mm. valkoisten paimenkoirien jalostuksessa tuli ee-keltaisten vaaleammasta kirsusta. Risteytykset mustanenäisten saksanpaimenkoirien kanssa eivät tuottaneet vahvapigmenttisempiä valkoisia koiria, tietenkään, koska kirsun vaaleneminen liittyy suoraan ee-keltaiseen väriin. Rotumääritelmässä todetaan kirsun olevan mieluiten musta, mutta "lumikirsu" tai "haalistunut kirsu" kuitenkin sallitaan. "Lihanväri" kirsussa on virhe. Se miten paljon ee-keltaisen koiran kirsu vaalenee talvisin, on perinnöllistä, ja siihen voidaan jalostuksella jonkin verran vaikuttaa. Monilla ee-keltaisilla roduilla, etenkin jos jalostuksessa painotetaan näyttelymenestystä, on pyritty mahdollisimman tummaan kirsuun. Myös esimerkiksi etelänmaiden aurinkoisilta aavikoilta peräisin olevilla ee-keltaisilla vinttikoirilla kirsu on usein hyvin tumma myös Suomen talvisissa olosuhteissa.

Melko vaalea soopeli islanninlammaskoira, jolla urajiro näkyy selvänä rajana kasvoissa. Soopelin mustaa varjostusta näkyy korvissa ja silmien yläpuolella. © Jari ParkkisenniemiOikealla porokoira, jonka tan-merkkien alueella kuonon sivuilla näkyy sama feomelaniinin liukuma tummasta vaaleampaan. Anna Kokko

Vastavarjostus eli feomelaniinin vaaleneminen kehon alapuolia kohti näkyy ee-keltaisen lisäksi myös kaikissa muissa värityksissä, joissa feomelaniini on osallisena pohjavärinä (-> A-lokus). Alla oikealla on kuva melko tumman punaisesta soopelista pystykorvasta, jonka häntä, housut, silmien ympärys ja kaulus näkyvät kuvassa vaaleampina. Huomaa myös vastavarjostus, eli vino vaalea raita lavan kohdalla. Selän tumma väri johtuu tummasta eumelaniinista. Riistanvärissä feomelaniinin sävyn liukuma näkyy tässä lapinkoiralla (vasen kuva) : tassut, housut ja leuka ovat vaaleat, muualla mustan värin lomitse rungossa näkyvä feomelaniini on punertavampaa. Jopa tan-merkkisellä koiralla urajiro voi näkyä, vaikka niillä feomelaniinia onkin hyvin vähän näkyvissä.

Väistyvälle keltaiselle värille on rodusta riippuen käytössä eri nimiä, esimerkiksi norwichinterrierillä ee-keltaisia kutsutaan nimellä pink tai pinkie, ilmeisesti viittaamaan pennun vaaleanpunaiseen ihonväriin verrattuna vastasyntyneenä harmahtavampaan ja tummapigmenttiseen soopeliin. Cockerspanielilla on eri sävyille useita nimiä, kuten punainen, orange, lemon ja golden (-> Cockerspanielit ry:n värigalleria), samoin villakoiralla punainen, aprikoosi, kerma ja valkoinen. Villakoirilla kaikki värit halutaan mahdollisimman tasaisina ja yksivärisinä, eli ilman urajiroa. Creme eli kerma ei ole toivottu väri, vaan sillä tarkoitetaan "valkoisia" villakoiria, jotka eivät ole täysin valkoisia, vaan joilla on hieman kellertävää sävyä esimerkiksi korvissa tai selässä. Alhaalla vasemmalla aprikoosi ja oikealla valkoinen villakoira. Punainen villakoira on aprikoosia selvästi tummempi, ja sen on FCI hyväksynyt villakoiralle väriksi vuonna 2007. Eri ee-keltaisen sävyt halutaan villakoirilla pitää erillään, vaikka väriristeytykset onkin nykyisin sallittu.

Feomelaniinin määrää ja siten värityksen syvyyttä säätelee omat geeninsä, puhutaan ainakin toistaiseksi vasta teorian tasolla C-lokuksesta (chinchilla) tai I-lokuksesta (intensity). Tummempi keltainen dominoi vaaleutta, ja tämä nähdään juuri esimerkiksi villakoirilla, samojedeilla, westieilla, bichon friseillä ja vaaleilla kultaisilla noutajilla, jotka ovat väriltään melkeinpä valkoisia. Jos tällaisia koiria risteytetään keskenään, väri pysyy vaaleana, vaikka toki jonkin verran "keksinsävyä" voi turkkiin joillekin yksilöille tulla. Kovin punaisia pentuja ei kuitenkaan synny, jos toinen vanhempi ei ole tummemman sävyinen. Perroilla keltaisen eri sävyjä on jonkun verran, mutta tyypillisin taitaa olla vaalea, ei aivan valkoinen, eli villakoirien kerma. Pennuista sävyerot erottuvat selvimmin.

Lisää E-lokuksesta täällä ---->

Mustapigmenttinen kultainennoutaja ja ruskeapigmenttinen perronpentu, molemmat ee-keltaisia.