3. B-lokus - Musta ja ruskea

Musta koira, tummat silmät, musta kirsu

Melanosyytit eli ihon tummasolut tuottavat siis kahdenlaista pigmenttiä: eumelaniinia ja feomelaniinia. Pigmentit ovat lähtöisin samasta alkumuodosta, aminohaposta nimeltä tyrosiini, mutta niiden reaktioketjut erkanevat, joten tuloksena on kaksi erilaista väriainetta. Eumelaniini on tummempaa ja suojaa vahingolliselta UV-säteilyltä. 

Eumelaniini voi perimästä riippuen olla joko mustaa tai ruskeaa. Väreihin perehtyminen lienee luontevinta aloittaa tästä jaosta, sillä se selittää suuren osan perrojen värieroista ja ilmenee kaikissa koirissa, muusta värityksestä tai kuvioinnista riippumatta.

Ruskea koira, ruskea kirsu

Vasemmalla yllä mustapigmenttinen perro (kuva Anna-Kaisa Suhonen). 

Oikealla yllä ruskea perro (kuva Anna Rimppi). Ruskea pigmentti näkyy myös anturoissa.

Eumelaniinin väri näkyy espanjanvesikoirilla usein selvästi karvassa: mustapigmenttisellä koiralla on musta turkki ja ruskeapigmenttisellä ruskea turkki. Aina ei kuitenkaan näin ole, sillä muiden lokusten määrittämänä karvan väri voi olla jotain ihan muutakin. Varmimmin eumelaniinin värin saakin määritettyä kirsusta ja huulista. Musta pigmentti erottuu yleensä selvästi limakalvoilla, kuten huulissa ja ikenissä. Ruskean koiran silmät ovat hieman mustan koiran silmiä vaaleammat, vaikkakin koirien silmien väri vaihtelee myös yksilöllisesti.


B-lokuksessa on kaksi alleelia

Dominoiva eli vallitseva alleeli B tuottaa normaalia mustaa eumelaniinia, ja sen mutaatio, resessiivinen eli väistyvä alleeli b kaksinkertaisena eli homotsygoottina tekee kaikesta eläimen melanosyyttien tuottamasta eumelaniinista ruskeaa. Muut lokukset määräävät sitten, missä ja milloin eumelaniinia tuotetaan. B-lokus määrää ainoastaan eumelaniininvärin. Espanjanvesikoirilla ruskea on mustaa yleisempi väri.

Mustassa eumelaniinissa ei lähtökohtaisesti ole sävyeroja yksilöiden välillä, mutta ruskeassa on. Ruskea eumelaniini on sävyltään suklaan- tai maksanruskea, joskin sävy vaihtelee hieman eri rotujen ja koirayksilöiden välillä. Espanjanvesikoirilla rotumääritelmässä puhutaan kastanjanruskeasta (castano) tai pähkinänruskeasta. Muilla roduilla samaa väriä voidaan kutsua myös mm. suklaaksi, havannaksi, joillakin roduilla jopa punaiseksi.

Maarit Kneckt

Punertava ja tummansuklaan värinen espanjanvesikoiran pentu (kuva Ruohonen):

Punertavan ruskea bb-pentu

Tavallisesti kirsu on selkein apu eumelaniinin värin määrityksessä. Jos koiralla on musta kirsu, se on genotyypiltään BB tai Bb. Kaikki sen ihosolujen tuottama eumelaniini on tällöin normaalia mustaa laatua. Jos koiralla on ruskea nenä ja huulet, se on genotyypiltään bb. Genotyypiltään ruskeassa koirassa ei ikinä ole mustaa missään, sillä sen melanosyytit on ohjelmoitu tuottamaan ainoastaan ruskeaa eumelaniinia. Toki joskus voi olla vaikea erottaa hyvin tummanruskea karva tai kynsi mustasta. Osittaisen poikkeuksen tähän tekevät ee-keltaiset koirat, joita perroilla tavallisesti beigeiksi kutsutaan (->E-lokus), sillä niillä kirsun väri voi olla vaalentunut. Niilläkin musta pigmentti erottuu yleensä ainakin jossakin elämänvaiheessa selvästi.

Ruskean bb-koiran huulet ja limakalvot ovat ruskeat.  Joskus kontrasti vaaleanpunaiseen ei ole ruskeapigmenttisellä kovin voimakas. 

Oikeanpuoleisella mustapigmenttisellä koiralla myös huulet ovat selvästi mustat.


Perinnöllisyys

B-lokusta vastaava geeni on nimeltään TYRP1, joka sijaitsee koiralla kromosomissa 11 ja jonka tuote on englanniksi tyrosinase-related protein 1 eli tyrosinaasiin liittyvä proteiini 1. Tyrosiini on aminohappo, josta tyrosinaasi-entsyymin avulla alkaa melaniinin valmistumisketju melanosyyteissä. TYRP1 liittyy vielä tuntemattomalla tavalla tähän prosessiin. Mutaatio TYRP1-geenissä aiheuttaa siis muutoksen TYRP1-proteiinissa, ja tämä muutos aiheuttaa monien vaiheiden kautta eumelaniinin jyvittymisen siten, että se näyttää ruskealta.

Ruskeita pentuja ja musta pentu.

Vasta auenneen silmän iiris on vielä taivaansinininen.

Ruohonen


Koska ruskea on väistyvä ominaisuus, kaksi ruskeaa koiraa eivät saa mustia pentuja. Vaikka bb:tä ja bb:tä miten sekoittelisi, tulos on aina bb. Sen sijaan yhdistettäessä kaksi mustaa perroa, voi pentueessa olla paitsi mustia, myös ruskeita pentuja. Tulos riippuu siitä ovatko mustat hetero- (=eriperintäisiä, kaksi eri alleelia, Bb) vai homotsygootteja (=samanperintäisiä, kaksi samaa alleelia, BB). Tarkemmin todennäköisyyksiä voi tarkastella tekemällä risteytyskaavion. Siihen merkitään molempien vanhempien kaikki mahdolliset sukusolut tämän tarkasteltavan ominaisuuden osalta. Sen jälkeen täytetään taulukkoon kaikki mahdolliset yhdistelmät, jotka edustavat ominaisuuksien jakautumista yhdistelmän jälkeläisissä. Kukin taulukon ruutu on yhtä todennäköinen, joten niitä yhteen laskemalla ja vertaamalla koko taulukkoon, saadaan erilaisten geno- ja fenotyyppien laskennalliset todennäköisyydet selville. Ainoastaan jos todennäköisyys jollekin genotyypille on 100% tai 0%, voidaan sanoa että näin tapahtuu joka yksittäisen pentueen kohdalla. Muutoin todennäköisyydet toteutuvat populaatiotasolla, ja yhdessä pentueessa sattuma voi tuottaa minkälaisen jakauman tahansa.

Ruskea koira saa siis mustia pentuja ainoastaan, jos se on yhdistetty mustaan koiraan. Jos vanhemmista toinen on ruskea ja toinen musta, tiedetään, että jokainen pentu on saanut ruskealta emoltaan ruskean värin alleelin b. Kaikki tämän yhdistelmän mustat jälkeläiset voivat saada ruskeita pentuja, ne ovat siis ruskean värin kantajia Bb. Lisäksi jos kaksi mustaa koiraa keskenään tai ruskeaan koiraan yhdistettynä saa ruskeita pentuja, tiedetään mustien vanhempien olevan heterotsygootteja mustia. Perroilla ruskea on yleisempi väri, eikä eri värejä onneksi jalosteta toisistaan erillään. Suurin osa mustista perroista lieneekin ruskean kantajia, ja homotsygoottiset mustat ovat vähemmistössä. Homotsygoottinen musta olisi siis sellainen koira, jonka vanhemmat ovat molemmat mustia, ja joka ruskeisiin koiriin yhdistettynä ei jätä yhtään ruskeaa pentua.

Ruskean eumelaniinin erilaisia sävyjä vastasyntyneissä pennuissa.

Tällaisen ruskean sävyn vaihtelun aiheuttaa ilmeisesti joku muu geeni kuin TYRP1.

 Ruohonen



Lopuksi pieniä kuriositeettejä:

- Sama TYRP1:n aiheuttama maksanruskea väri on havaittu myös hiirillä, naudoilla ja kissoilla (suklaa, chocolate).

- B-lokuksessa on itseasiassa useita vaihtoehtoisia mutaatioita resessiivisisestä b-alleelista. Ainakin kolme on nimetty: b s, bd ja bc. Näistä bs- ja bd-alleelit ovat yleisempiä kuin bc. Villakoirilla ilmenee kaikkia kolmea, portugeeseilla ainakin bs ja bd. Espanjanvesikoirien b-alleelien laatua ei ole vielä tutkittu. Eri b-alleelin versiot eivät ilmeisesti kuitenkaan tuota kolmea erilaista ruskeaa, ja ovat samanarvoisia keskenään, kaikki resessiivisiä mustalle B-alleelille.

- Ruskea väri on yleisin lintukoirilla, kuten spanieleilla, noutajilla, seisojilla, pointtereilla, viszloilla. Ruskeaa väriä esiintyy myös muilla roduilla, kuten arktisilla pystykorvilla (lappalaisroduilla väriä kutsutaan parkiksi), partacolliella, newfoundlandinkoirilla, australianpaimenkoirilla, dobermanneilla, chihuahuilla, italianvinttikoirilla, brasilianterriereillä...

- Ruskeaa esiintyy harvinaisena myös yllättävissä perinteisesti mustissa roduissa, kuten mäyräkoirassa, rottweilerissa, saksanpaimenkoirassa.